درسنامه جامع جانورشناسي بي مھره گان

امتیاز کاربران

ستاره فعالستاره فعالستاره فعالستاره فعالستاره فعال
 

درسنامه جانورشناسي بي مھره گان

 

سلسله آغازیان, مقدمه, شاخه هاي آلوئولاتا, شاخه مژك داران, شاخه اپی کمپلکسا, شاخه دینوفلاژلاتا, ,شاخه هاي ماستیگوفورا, شاخه اوگلنیدا, شاخه کینتوپلاستیدا, شاخه دیپلومونادیدا, شاخه پارابازیلیا, شاخه کوانوفلاژلاتا, شاخه اپالینیدا, شاخه هاي سارکودینا, شاخه ریزوپودا, شاخه اکتینوپودا, شاخه گرانولورتیکولوزا, متازوا, مقدمه, گراد پارازوآ, شاخه اسفنجها, گراد مزوزوآ, شاخه پلاکوزوآ, شاخه منوبلاستوزوآ, شاخه رومبوزوآ, شاخه اورتونکتیدا, گراد متازوآ, فوق شاخه رادیاتا, شاخه نیداریا, شاخه تنوفورا, فوق شاخه باي لتریا, موجودات آسلومات, شاخه کرم هاي پهن, موجودات بلاستوسلومات, شاخه کرم هاي گرد, موجودات اوسلومات, شیزوسلومات ها, شاخه کرم هاي حلقوي, شاخه بندپایان, شاخه نرم تنان, انتروسلومات ها, شاخه خارپوستانمطالب مرتبط:

فهرست مطالب
مقدمه
سلسله آغازیان
مقدمه
شاخه هاي آلوئولاتا
شاخه مژك داران
شاخه اپی کمپلکسا
شاخه دینوفلاژلاتا
شاخه هاي ماستیگوفورا
شاخه اوگلنیدا
شاخه کینتوپلاستیدا
شاخه دیپلومونادیدا
شاخه پارابازیلیا
شاخه کوانوفلاژلاتا
شاخه اپالینیدا
شاخه هاي سارکودینا
شاخه ریزوپودا
شاخه اکتینوپودا
شاخه گرانولورتیکولوزا
متازوا
مقدمه
گراد پارازوآ
شاخه اسفنجها
گراد مزوزوآ
شاخه پلاکوزوآ
شاخه منوبلاستوزوآ
شاخه رومبوزوآ
شاخه اورتونکتیدا
گراد متازوآ
فوق شاخه رادیاتا
شاخه نیداریا
شاخه تنوفورا
فوق شاخه باي لتریا
موجودات آسلومات
شاخه کرم هاي پهن
موجودات بلاستوسلومات
شاخه کرم هاي گرد
موجودات اوسلومات
شیزوسلومات ها
شاخه کرم هاي حلقوي
شاخه بندپایان
شاخه نرم تنان
انتروسلومات ها
شاخه خارپوستان
مقدمه
موجودات زنده مجموعه بسیار متنوعی از ساختارهاي زیستایی را تشکیل می دهند که در یک
سوي طیف آن ماکرومولکولهایی وجود دارند که زیستمندي را با وجودشان تعریف می کنند و در
کران دیگر طیف، موجودات هوشمندي نشسته اند که نمودي جدید از حیات را به نمایش می
گذارند. براي شناخت موجودات ابتدا باید این مجموعه ظاهرا" آشوبناك را نظم داد بنابر این
منطقی است که گفتار خود را از رده بندي شروع کنیم.
رده بندي موجوات زنده
به استثناي ویروسها )با تقریبا" 5000گونه شرح داده شده( و ارگانیسم هاي شبه زنده Sub
(Prions & Viroid) viralدیگر موجودات زنده بر اساس ساختار هسته و غشاهاي داخل
سلولی، کروموزوم ها، ریبوزوم ها، وکانیسم هاي اکسیداتیو و ... به دو???? گروه بزرگ یا دامنه1
. Prokaryotes and Eukaryotes : تقسیم می شوندDomain
در این رده بندي دو سلسله باکتري هاي حقیقی و باکتري هاي قدیمی متعلق به دامنه پروکاریوت
ها و چهار سلسله قارچها، گیاهان، آغازیان و جانوران متعلق به دامنه اوکاریوتها می باشند.
قابل ذکر است که رده بندي هاي قدیمی نظام هاي چهار سلسله اي شامل تک زیان Moneraیا
همان پروکاریوت ها، آغازیان ، Protistaگیاهان Metaphytaو جانوران Metazoaو
همچنین نظام هاي پنج سلسله اي )چهار سلسله اخیر به همراه سلسله قارچها( را نیز عنوان می
کرده اند. براي توضیح مفصل در مورد سلسله هاي مورد بحث به Box 1Aمراجعه شود.
۱
- این واژه پیشنھاد نگارنده براي این اصطلاح بوده و تنھا در این جزوه بطور قراردادي مورد استفاده قرار خواھد گرفت.
رده بندي جانوران
در یک مفهوم سنتی جانوران به دو گروه جانوران اولیه Protozoaو جانوران پرسلولی
Metazoaتقسیم بندي می شوند. پروتوزوآ موجوداتی تک سلولی و یا واحدهاي کلنی
Colonialمتشکل از سلول هاي مستقل می باشند که در سطح اندامکها Organellesتخصص
یابی Differentiationیافته اند و تمامی ساختکارهاي فیزیووژیکی، انتوژنتیکی و تولید مثلی
توسط یک سلول منفرد انجام می شود. در این موجودات هیچگاه اندام هاي تولید مثلی منسجم
بصورت غدد تولید مثلی Gonadایجاد نمی شود. به عبارت دیگر سلول هاي جنسی Germ
cellsشامل سلول جنسی نر Spermو سلول هاي جنسی ماده Ovumبطور مسقیم از سلول
هاي بافت هاي مختلف انور ایجاد می شوند. موجودات پروتوزوآ هیچگاه جنین Embryoتولید
نمی کنند اما سلول تخم در آنها وجود دارد.
موجودات پروتوزوئر ) (Protozoansبه دلیل تنوع بسیار بالا و نیز عدم تک نیایی
Monophyleticفاقد اعتبار تاکسونومیک می باشد. این موجودات در شاخه هایی مجزا در
سلسله آغازیان به همراهتک سلولی هاي گیاه مانند، دسته بندي می شوند.
متازوئرها داراي ساختارهاي پرسلولی ، Multicellularگنادهاي نر ، Testesگنادهاي ماده
Ovaryو جنین همراه با مراحل جنینی متنوع اند. جانوران شامل حدود یک میلیون و سیصد
هزار گونه در 34شاخه دسته بندي می شوند که 33شاخه از آنها موجودات بی مهره و یک
شاخه موجودات وابسته به مهره داران را تشکیل می دهند.واژه بی مهره گان فاقد اعتبار
تاکسونومیک می باشد. این واژه تمامی جانوران به استثناي زیرشاخه مهره داران Vertebrata
را شامل می شوند.
سلسله آغازیان
سلسله آغازیان Protista=Protoctistaموجودات تک سلولی ) Unicellularبعضی حالت کلنی دارند( و
اوکاریوت هستند، فاقد گناد و جنین و فاقد بافت و اندام اند. این گروه شامل 18شاخه اند )بعضی منابع تا 42
شاخه ذکر کرده اند( که در یک نگاه نه چندان بیوسیستماتیکی می توان آنها را به دو گروه تقسیم کرد.
پروتیست هاي Autotrophicشامل جلبکهاي سبز، دیاتوم ها، بعضی جلبک هاي قهوه اي و اوگلنیدها و
گروه دوم پرویست هاي Heterotrophicکه گروه عمده اي از شاخه )یا فوق شاخه( قدیمی Protozoaرا
تشکیل می دهند. هر چند در بعضی از گروه ها مرز مشخضی براي نوع تغذیه Trophismوجود ندارد.
ساختمان بدن)(Bauplan
علی رغم اینکه پروتیستها تباري تک نیا نیستند و تنوع در آنها بسیار بالا است وجود مدل زندگی تک سلولی
محدودیت ها و قابلی هایی را براي آنها بوجود آورده که بسیاري از ساختکارها و ساختارهایشان مشبهتهایی را
نشان می دهند. این حالت باعث شده که سلسله آغازیان نسبت به سلسله جانوران همگن تر
Homogeneousبه نظر برسد. شاید به این دلیل است که می توان ساختارها و ساختکارهاي زیستی این
موجودات را در یک مبحث به نمایش گذاشت.
Body structure ساختار
بدن اساسا" از یک سلول تشکیل شده و اندازه آن در حد سلولی است که باید قادر باشد تا تمام اعمال حیاتی
را انجام دهد )بعضی از سلولهاي تخصص یافته جانوران مانند بعضی سلولهاي عصبی و پیوندي به دلیل فعالیت
بخصوصشان از نظر اندازه و شکل بسیار متنوع شده اند.( عامل اصلی تعیین کننده اندازه پروتیست ها قانون
سطح به حجم است. در هر سلول )یا هر حجم دیگر ( سطح با توان دوم افزایش می یابد وحجم با توان سه،
بنابر این هر چه افزاش اندازه بیشتر باشد نسبت سطح به حجم کاهش می یابد و به جایی می رسیم که دیگر
سطح قادر به تأمین نیازهاي حجم نیست. چرا که توده پروتوپلاسمی براي زنده بودن نیاز به تبادلات تغذیه اي،
مواد فعی، مواد تنفسی، انرژي و محرك هاي زیستی دارد که تمامی این تبادلات می بایست از سطح سلول انجام
شود. شکل این موجودات نیز تا حدودي تحت تأثیر قانون سطح به حجم قرار گرفته است، پروتیست هاي
کوچکتر که مشکل سطح برایشان قابل ملاحظه نیست کروي یا تخم مرغی اند اما اما پروتیست هاي بزرگتر )به
استثناي کلنی ها( براي اضافه کردن به سطحشان بصورت طویل و نازك ویا پهن درآمده اند.
Supporting structure ساختارهاي پشتیبان
اسکلت سلولی Cytoskeletonهمانند هر سلول دیگر ساختار عمومی پشتیبان کننده در پروتیستها است. این
ساختار همچنین در حرکت دوار سیتوپلاسمی ، Cyclosisنقل و انتقال فراورده هاي سلولی و حرکت کلی
موجود نقش دارد. علاوه بر اسکلت سلولی در بعضی از پروتوزوآ پوسته هاي سخت Testاز جنس کیتین
یا قطعات شن و ماسهDinoflagellata ، سلولزيChoanofelagallata ، سیلیسیArcella
Diflugiaو آهکی Foraminiferaوجود دارد. پوسته در بعضی از پروتوزوآ از تاخوردگی غشاء
سیتوپلاسمی به همراه میکروتوبول هاي اسکلت سلولی ساخته شده که به آن Pellicleگفته می شود. عناصر
پشتیبان غیر زنده نیز در سلول پروتوزوآ وجود دارد که جنس آن می تواند از سیلیس ، Silicoflagellida
کیتین Arcellaیا سولفات استرونسیم Acanthariaباشد.
سیلیکوفلاژلیدا فرامینیفرا دینوفلاژلاتا دیفلوژیا
Nucleus هسته
هسته در پروتوزوآ داراي غشاء پوشاننده ، Eukaryoticشیره هسته Karyoplasmsو هستک
Nucleolus=Endosome=Karysomeمی باشد. شکل و تعداد هسته )ها( در گروه هاي مختلف
متفاوت است. در شاخه مژك داران Ciliophoraدو نوع هسته وجود دارد. یک یا چند هسته کوچک و
زایشی Micronucleusو یک هسته بزرگ رویشی Macronucleusر این صورت هسته بزرگ می تواند
کشیده، بیضوي، تسبیحی شکل، یا نعل اسبی باشد. هسته در شاخه Opalinidaمتعدد )تا 40هسته( اما یک
شکل Monomorphicاست. در بقیه اعضاء هسته معمولا" شکل عمومی خود را دارد.
اوگلنا مژك دار اپالینا
انواع هسته
: Vesicular nucleusاندازه یک تا 10میکرومتر، غالبا" گرد، داراي یک هستک دائمی و کروماتین غیر
متراکم.
: Ovular nucleusبزرگ)تا حدود 100میکرومتر( ، با تعداد زیادي هستک محیطی و کروماتین غیر
متراکم.
: Chromosomal nucleusکروموزوم ها تمایل به متراکم ماندن در طی اینترفاز دارند و داراي یک
هستک.
: Micronucleusکوچک، کروماتین پراکنده و فاقد هستک.
: Macronucleusبزرگ، تعداد زیادي هستک دائمی و کروماتین متراکم.
Usual organelles اندامک ها
پروتیستها مانند هر سلول دیگري داراي اندامکهایی هستند که اعمال حیاتی خود را بواسطه انها انجام می دهند.
میتوکندري، کلروپلاست، سیستم گلژي، واکوئول هاي غذایی و ذخیره اي، لیزوزوم، پراکسی زوم و... از
اندامکهاي عمومی پروتیستها هستند.
Special organelles اندامک هاي خاص
از انجا که در پروتوزوآ یک سلول یک فرد است،سلول براي انجام فعالت هاي کامل زیستی نیاز به اندامک هاي
تخصص یافته دارد که در ارتباط با ساختکارهاي مختلف سازش یافته اند. یکی از جالب ترین این سازش ها
تخصص ارگانل ها در جهت تغذیه است. در بعضی پروتوزوآ مکان مشخصی برا ورود مواد غذایی وجود دارد که
که ساختارهاي دیگر سلول مثل مژکها )حفره دهانی در پارامسی( یا تاژکها )مخزن در اوگلنا( نیز در ارتباط با
آن هستند و حفره دهانی Buccal cavityخوانده می شود. در انتهاي حفره دهانی بخشی وجود دارد که که
اندوسیتوز منحصرا" از آن ناحیه انجام می شود که به آن دهان سلولی Cytostomeمی گویند. در زیر دهان
سلولی، حلق سلولی Cytopharynxوجود دارد. واکوئول غذایی که از طریق سیتواستم تشکیل شده به این
منطقه راه می یابد. واکوئول غذایی مراحل هضم را می گذراند و از ناحیه مشخص دیگري در سطح سلول به نام
مخرج سلولی Cytoproctبه خارج اگزوسیته می شود. به این شکل نمایی از دستگاه گوارش جانداران را ه
یاد ما می آورد. از دیگر اندامکهاي خاص واکوئول انقباضی، لکه هاي نوري، پاهاي کاذب، سیستم هاي حرکتی
خاص حاصل از تغییر شکل مژکها. بسیاري از پروتیستها حاوي اندامکهاي ذخیره اي غشاء دار به نام
Extrusomeهستند که مواد ذخیره اي یا ترشحی را در خود نگه می دارند، Trichocystهاي مژك داران
از این نوع اند.
Nutrition تغذیه
انواع مختلفی از تغذیه در پروتیستها دیده می شود. آنها هتروتروف، اوتوتروف و بعضی با توانایی هر دوصورت
تغذیه اند.پروتیست هاي فتوسنتتیک داراي کلروپلاست هاي پیگمنت دار بوده قادر به فتوسنتز
اند) . (Autotrophicتمامی پروتیستهاي هتروتروفیک نیازهاي تغذیه اي خود را از محیط کسب می کنند.
اشکال هتروتروف می توانند Saprobicباشند یعنی ذرات غذایی حل شده )مواد ارگانیک( را توسط انتشار،
انتقال فعال یا قطره خواري Pinocytosisجذب می کنند و یا اینکه از ذرات غذایی جامد )تکه هاي بزرگ
جانداران دیگر یا قطعات جدا شده از بدن جانداران( را توسط Phagocytosisکسب می کنند که به این نوع
تغذیه روش Holozoicگفته می شود.
Locomotion حرکت
رده بندي هاي قدیمی پروتوزوآ را بر اساس نحوه حرکتشان دسته بندي می کردند که نشان دهنده اهمیت اندام
هاي حرکتی دراین گروه است. چهار نوع حرکت )یا اندام حرکتی ( در پروتوزوآ مشاهده می شود. حرکت با
مژك ها در مژك داران ، Ciliophoraتاژك در تاژك داران ، Flagellataپاهاي کاذب در آمیبی ها
Sarcodinaو حرکت غیر فعال یا به عبارتی فقدان اندام حرکتی در هاگ داران . Sporozoa
مژك وتاژك زوائدي داراي اسکلت میکوتوبولی هستند که توسط غشاء پلاسمایی پوشیده می شوند )ساختار و
ساختکار این اندامکها به تفضیل در زیست سلولی مطالعه می شود(. تفاوت مژکها با تاژکها:
- 1تاژك ها بسیار طویل تر از مژك ها هستند.
- 2تاژك ها گاهی داراي زوائد فرعی به نام Mastigonemaهستند.
- 3تعداد تاژك ها معمولا" کم است )تا چند ده عدد به جز هیپرماستیژیدا که تا هزار می رسد( اما تعدا
مژك ها بسیار بسیار زیاد است.
- 4تاژك ها بطور مستقل زنش دارند )تا حدودي(، اما مژك ها داراي هم آهنگی Metachoronyدر
زنش هستند مگر در مژك هاي به هم بافته Cirriکه هر سیري بطور مجزا فعالیت می کند.
- 5مژك ها با هم اندامکهاي خاصی را بوجود می آورند که عبارتند از:
الف- غشاء مواج : Ciliary undulating membraneیک دسته نوار طولی مژك ها که ه هم متصل
شده اند و یکپارچه به شکل یک پرده مواج یا بادبان بر سطح سلول به نظر می رسند.
ب- : Membranellمانند غشاء مواج است اما یک دیوار یکپارچه نیستند بلکه مستطیلهاي مجزا از هم
اند که پشت سر هم چیده شده اند.
ج- سیري : Cirriچند مژك به هم تابیده شبیه یک دسته موي به هم تابیده شده که نقش حسی و حرکتی
دارد.
-6حرکت هر مژك بصورت ضربه هاي مؤثر و ضربه هاي بازگشتی است اما در تاژك ها نیروي جلو
برنده توسط حرکات مواج )موجهاي سینوسی( ایجاد می شود.
Psudopodium پاهاي کاذب
زوائد سیتوپلاسمی موقتی هستند که به شکل هاي مختلفی در سطح سلول )در آمیبی ها( دیده می شوند.
عملکرد این پاها حرکتی و بیشتر تغذیه اي است. گاهی پاها در اندوسیتوز نقش دارند و گاهی بصورت تورینه
اي نقش دام را براي گرفتن طعمه بازي می کنند.
انواع پاهاي کاذب عبارتند از:
پاهاي کاذب انگشت مانند : Lobopodiaاین پاها زوائد پهن و انگشت مانندي هستند که از اکتوپلاسم و اندو
پلاسم تشکیل می شود. تعداد این پاها معدود بوده وبراي حرکت و تغذیه به کار گرفته می شوند.این مدل پا در
آمیب ها دیده می شود.
پاهاي کاذب نخ مانند یا رشته اي )` : Filopodia (`Rhizopodiaاین پاها باریک و رشته اي اند. بطور
عمده از اکتوپلاسم ساخته شده اند. این پاها در اکثر موارد منشعب اند ولی به ندرت انشعابات به هم می پیوندند
تا شبکه اي را تشکیل دهند. این پاها در بعضی از آمیبی ها Filosiaونیز رادیولاریا.
پاهاي کاذب منشعب : Reticulopodiaاین پاها باریک و رشته اي بوده و با اتصال شاخه هاي جانبی به هم
شبکه اي را میسازند که مانند یک تور ماهی گیري طعمه را به دام می اندازد. غالبا" از اکتوپلاسم ساخته شده و
گاهی در حرکت نقش دارند.این پاها در فرامینیفرا دیده می شود.
پاهاي کاذب محوري : Axopodiaپاهایی نیزه اي شکل و طویل اند.داراي یک محور میکرتوبولی اند که
پیرامون آن ر اکتوپلاسم و غشاء سلولو فرا گرفته است. این پاها عمدتا" نفش تغذیه اي دارند و در گروه
اکتینوپودها دیده می شوند.
Excretion وازنش
عملکردي که دفع یا وازنش خوانده می شود خود شامل دو ساختکار است؛ یکی حذف مواد زائد
Eliminationو دیگري تنظیم فشار اسمزي . Osmoregulationماده زائد در پروتوزوآ غالبا" آمونیاك
است که با توجه به آبزي یا رطوبت زي بودن این موجودات به راحتی توسط انتشاراز سطح سلول دفع می شود.
اما موضوع دیگر حفظ فشار اسمزي بخصوص در پروتوزوئر هاي آب شیرین است. از آنجا که غلظت داخل
پروتوپلاسمی در این موجمدات بالا است تمایلی براي جذب آب همیشه وجود دارد)فشار اسمزي بالا در
پروتوپلاسم( جذب آب باعث تورم و در انتها ترکیدن سلول می شود، بنابر این آب اضافه باید به نحوي از
سلول خارج شود. عمل خارج ساختن آب اضافه به عهده اندامکی به نام واکوئول انقباضی Contractile
vacuoleکه به تعداد یک یا چند عدد در جایی تقریبا" ثابت در سلول حضور دارد و هر از چند گاهی
منقبض شده آب اضافه را از سلول خارج می کند.
حسگري
بسیاري از پروتیستها درجات بالایی از حساسیت در مقابل محیط را نشان داده و رفتار پیچیده اي را به نمایش
می گذارند. ژك ها وتاژك ها اندامکهاي حسگر مکانیکی یا حس لمسی اند. حسگرهاي دما در پروتیستها
وجود دارد، بطوري که آنها به محیطی تمایل نشان می دهند که اپتیموم زندگی را برایشان داشته باشد]تحت
کنترل فرایند هاي الکتروفیزیولوژیک.[ پاسخ هاي Chemotaxicهم در پروتوزوئر ها دیده می شود)مواد
غذایی.( گیرنده نوري در پروتوزوئرها)بیشتر فتوسنتتیک( لکه چشمی Stigma=Eye spotاست.
پروتوزوئرها نسبت به نورهاي ضعیف یا متوسط جذب Phototacticمثبت نشان می دهند و از نور شدید
گریزان هستند.
Mode of life نحوه زندگی
Free living
Filter feeder
Predatory=Raptorial
Detritus
Autotrophy
Symbiosis
Mutualism
Commensalisms
Endocommensal
Ectocommensal
Phoresis
Inquilism
Parasitism
Endoparasitism
Ectoparasitism
Mesoparasitism
Reproduction تولید مثل
در میان پروتیست ها انواع متنوعی از استراتژي هاي تولید مثلی چرخه زندگی Life cycleساده تا بسیار
پیچیده دیده می شود. در گروهی ازدیاد نسل مساوي با تقسیم ساده سلولی است و در گروهی تولید مثل جنسی
و غیر جنسی به همراه نسلهاي متفاوت جنسی و در گروهی دیگر مراحل حدواسط و محیط هاي متفاوت براي
بخشهاي مختلف چرخه زندگی دیده می شود.
Asexual reproduction
Binary fission
Symmetrogenic
Homotetogenic
Multiple fission (some times Shizogony)
Budding
Plasmotomy
Endopolygeny
Sexual reproduction
Syngamy
Gamogamy (Produce of gamont)
Isogamy
Anisogamy(Heterogamy)
Hologamy
Synkaryon
Conjugation
Autogamy
نواع میتوز در پروتیستها
تنوع قابل ملاحظه اي در میتوز پروتیست ها وجود دارد) . (Box 5Bاین تنوع به تفاوت ها در باقی ماندن
غشاء هسته ) (Envelopو موقعیت و تقارن دوك تقسیم مربوط می شود. اصطلاحت باز، نیم باز و بسته به
بقاي غشاء هسته در هنگام تقسیم بر می گردد. در نوع باز غشاء هسته کاملا" تخریب می شود. در نوع نیمه باز
غشاء در نواحی سوراخ شده Fenestrateو میکروتوبول ها یی از میان آنها می گذرند. در نوع بسته غشاء
هسته اي در سراسر مراحل میوز باقی می ماند. حالات تقارن دوك تقسیم دو شکل را بوجود می آورد: در
شکل Orthomitosisدوك متقارن، دو قطبی بوده و صفحه استوایی تشکیل می شود. در حالت
Pleuromitosisدوك تقسیم نا متقارن بوده و صفحه استوایی تشکیل نمی شود. موقعیت دوك تقسیم را دن
بیرون هسته اي توضیح می دهند. در میتوز درون هسته اي Intranuclearدوکتقسیم در داخل هسته تشکیل
می شود، در میتوز خارج هسته اي دوك خارج از هسته تشکیل می شود.

کیست بستن و اسپور
پروتوزوئر ها در شرایط سخت محیطی مانند خشکی، شکهاي حرارتی یا اکسیژنی و یا کمبود غذایی براي حفظ
خود قادرند کیست ایجاد کنند. پروتوزوئرهاي انگل نیز براي انتقال از یک میزبان به میزبان دیگر هنگامی که در
محیط خارجی باید قرار گیرند به دور خود کیست می سازند. در طی کیست بستن Encystmentارگانیسم
متحمل تغییرات عمده اي می شود. موجود اندامکهاي سطحی خود یعنی مژکها و تاژکها را از دست داده و به
شکل گرد درمی آید. واکوئول)هاي( انقباضی تمام آب اضافه سیتوپلاسم را خارج کرده و پوشش ژلاتینی دور
تا دور سول را فرا می گیرد. این پوشش سخت شده و کپسول یا کیست Cystرا ایجاد می کنند. سلول کیست
بسته می تواند شرایط سخت را براي مدتهاي طولانی )تا چند سال در بعضی گونه ها( تحمل کنند. هنگامی که
شرایط بهبود یافت موجود از کیست خارج می شود Excystmentو تمامی ساختارهاي داخلی و خارجی
خود را ترمیم Regenerationمی نماید.
رده بندي پروتوزوآ
لون هوك ) (Leeuwenhoek 1675اولین فردي بود که پروتیستها را گزارش کرد و نام آنها را
Animalculesگذاشت. سیبلد) (Siebold 1845پروتوزوآ را در مفهومی که امروز می شناسیم معرفی
کرد. ارنست هکل پروتوزوآ را به همراه جلبکها در گروه آغازیان قرار داد. در سراسر قرن بیستم رده بندي
استاندارد ، پروتیستهاي هتروتروف را به عنوان تاکسون پروتوزوآ رده بندي میکرد. این رده بندي هنوز هم به
کار گرفته می شود.
تنوع بسیار بالا و عدم احراز تک نیایی براي بخش عظیمی از تاکسونهاي معرفی شده پرووزوآ باعث شده که
امروزه این تاکسون قدیمی از درجه اعتبار ساقط شده و بعضی از گروه ها به سطوح بالاتر تاکسونومیک ارتقاع
یابند و بعضی از گروه ها مکان تاکسونوموکی شان کاملا" تغییر کرده ) . (Myxozoaدر رده بندي هاي
جدیدتر تعداد متنوعی شاخه ذکر گریده است. از نظر بروسکا ) (sensu Brusca 2003هجده شاخه را می
توان مرتبط با مبحث بی مهره گان بیان نمود .
The alveolata phyla شاخه هاي آلوئولاتا
( دارايDinoflagellata, Apicomplexa, Ciliophopra) سه شاخه از پروتیستها
سیستم غشایی اتاقک دار Alveolar membrane systemهستند. این سیستم تشکیل شده
از کیسه هایی دو لایه که در زیر غشاء سلولی پهن شده اند. حضور این سیستم به همراه شواهد
حاصل از مطالعات مولکولی رابطه نزدیک تکاملی بین این سه گروه را نشان می دهد.
Ciliophora(Ciliates) شاخه مژك داران
اعضاي این شاخه پروتوزوئر هاي آشناي آب هاي شیرین، دریاها و خاکهاي مرطوب اند. بعضی
ثابت و چسبیده Sessileو بعضی آزاد و متحرك Errantاند، بسیاري همزیست داخلی و
خارجی و معدودي انگل اند. تاژکداران از همزیستان عمده و پر اهمیت نشخوار کنندگان هستند.
گونه Balantidium coliانگل داخلی دستگاه گوارش انسان است.
غشاء و سیستم آلوئولی
براي جلوگیري از تکرار بحث سیستم آلوئولی که در این بخش توضیح داده می شود در دیگر
آلوئولاتا نیز صادق می باشد. در مژکداران سلول از پوشش پلیکلی پوشیده شده است که سیستم
آلوئولی را نیز شامل می شود)شکل .( 13-3آلوئولها شبیه به بادکنکهایی هستند که در زیر غشاء
پلاسمایی قرار گرفته اند بین این ردیف هاي بادکنکی مژکها و سیستم حرکتی وجود دارد.بنابر این
غشاء پوشاننده آلوئولاتا از سه لایه تشکیل شده است. از خارج به داخل شامل غشاء پلاسمایی ،
غشاء بالایی آلوئول و غشاء پایینی آلوئول. براي درك بهتر به شکلها و توضیحات کلاسی توجه
شود.

سیستم حرکتی
در زیر آلوئولها شبکه اي از میکروتوبولها حضور دارد که کلا" سیستم حرکتی خوانده می شود.
این سیستم شامل جسم هاي پایه اي مژك ها Kinetosomesاست که توسط میکروتوبول هاي
عرضی و طولی به هم متصل شده اند. از سمت چپ هر جسم پایه اي یک دسته از میکروتوبول ها
خارج می شوند که Kinetodesmoseخوانده می شود. این ارتباطات میکروتوبولی علاوه بر
استحکام غشاء باعث هماهنگی حرکت مژك ها می شوند. گاهی این لایه رشته اي زیر لایه
آلوئولی را Epiplasmمی گویند.
حرکت
سیستم حرکتی شامل ترکیب پیچیده اي از مژك ها و ساختارهاي فرامژکی Infraciliatureکه
علاوه بر نقش حرکتی، حفظ شکل ثابت جانور را نیز باعث می شود.
نکات مورد بحث در مورد سیستم حرکتی:
-انواع سیستم مژکی
Functional
Oral ciliature
Somatic ciliature
Structural
Simple ciliature
Compound ciliature(Cirri, Memmbranell,…)
-نحوه حرکت پارامسی شکل5-15 G
-نحوه حرکت مژك شکل5-15 A
-نحوه حرکت استیلونی کیا شکل5-15 H
-حرکت ساقه و مژك هاي دهانی در مژك داران ثابت مثل ورتیسلا و استنتور
-نحوه حرکت راندوم در هالتریا
تغذیه
-1شکارگري در Didinium
Paramecium & Stylonychia - فیلتر فیدري در2
-3فیلترفیدري چسبنده در Vorticella & Stentor
-4شکارگري ثابت در Suctorids
-5اکتوپارازیتی در بعضی از تاژکداران Hypostomeکه اکتوپارازیت آبشش ماهیان می شوند.
-6اندوپارازیت مثل Balantidium coliاز تاژکداران Vestibuliferanدر روده انسان.
-7همزیستی داخلی مثل گونه هاي هضم کننده غذا در نشخوارکنندگان Entodiniomorpha
-8همزیستی خارجی مثل اعضاي راسته Chonotrichiaکه پارازیت هاي خارجی سخت
پوستان هستند و با پایه و اندام چسبان به آنها متصل می شوند.
-9تعداد کمی از تاژك داران مثل Labea & Strombidiumکلوروپلاستهاي داراي قدرت
فتوسنتز را از جلبکهایی که خورده اند جدا کرده و آنها را بطور آزاد در زیر پلیکل خود جاي می
دهند. فعالیت فتوسنتتیک این کلوروپلاستها باعث ایجاد یک منبع غذایی اضافه براي جانور می
شود ]این فعالیت غیر معمول در روزن داران هم دیده می شود .[ Trench 1980
زادآوري
مژك دران از نظر زاد آوري داراي خصوصیات جالب توجهی هستند چرا که تولیدمثل جنسی در
آنها مستلزم تولید گامت نبوده و به توسط الحاق هسته ها اتفاق می افتد. انواع تولید مثل در مژك
داران عبارت است از :
Binary fission : Homotetogenic
Budding (most in sessile)
Conjugation ( miccanjugant and macroconjugant in sessile form)
Autogamy
شاخه اپی کمپلکسا Apicomplexa
پنج هزار گونه از این شاخه معرفی شده که همگی انگل بوده و صفت مشخصه آنها وجود اندامکی
منحصر به فرد و پیچیده در انتهاي قدامی سلولهایشان به نام Apical complexاست. این
اندامک احتمالا"باعث چسبیدن انگل به سلول میزبان و ترشح ماده اي می شود که سلول میزبان
را وادار به اندوسیتوز کردن انگل می کند. این گروه فاقد اندام حرکتی ویژه در حالت تروفوزوئت
بوده و تولید مثل جنسی به روش سین گامی است.
تغذیه
اپی کمپلکسا همگی انگل بوده و مواد غذایی را بوسیله پینوسیتوز یا فاگوسیتوز به دست می
آورند. غشاء آلوئولی در انتهاي قدامی و خلفی شکافته شده و غشاء سلول در این بخشها به
اصطلاح داخل شده Invaginationو حفره هایی را ایجاد کرده که اندوسیتوز غالبا" در آن
نواحی اتفاق می افتد.
تولید مثل
چرخه زندگی در اپی کمپلکسا بسیار پیچیده بوده و شامل تولیدمثل جنسی و غیرجنسی است.
گاهی مراحل مختلف در میزبان هاي مختلف رخ می دهد. بطور کلی چرخه کامل زندگی این
گروه از موجودات را به سه بخش می توان تقسیم کرد:
- 1مرحله تولید گامت Gamagonyیا فاز جنسی که در این مرحله گامتها ایجاد می شوند.
- 2مرحله تولید اسپور Sporogonyکه در این مرحله اسپورها Sporozoiteایجاد می
شوند.
- 3فاز رشد یا Merogonyیا Shizogonyیا فاز غیر جنسی که در این فاز موجود رشد
و تغذیه نموده Trophozoiteو یا به تولید مثل غیر جنسی می پردازد Merozoitsیا
. Shizonts

Phylum Dinoflagellata شاخه تاژك داران چرخان
پروتیست هاي آشنایی هستند که در بیشتر زیستگاه هاي آبی یافت می شوند. نود درصد گونه
هاي این شاخه پلانکتونهاي دریازي اند و حدود نیمی از دینوفلاله ها فتوسنتتیک اند. بعضی از
اعضاي گروه توانایی تولید نور زیستی Bioluminescenceبواسطه سیستم آشناي لوسیفرین
– لوسیفراز هستند. مانند جنس Gonyolaxوایجاد جزر و مدهاي سرخ فام . Red tide
با وجود اینکه بیشتر اعضاء تک سلولی اند اما گونه هاي کلنی غالبا" رشته اي شکل نیز وجود
دارد. دینوفلاژله ها داراي دو تاژك اند و تاژك ها چنان قرار گرفته اند که جانور در هنگام
حرکت دور خود می چرخد، نام این شاخه نیز از این خصوصیت شاخه گرفته شده
.( Dinos=Whirling)است
اندامک هاي پشتیبان و حرکت
شکل سلولها توسط پوشش آلوئولی و غلاف میکروتوبولی حفظ می شود. در بعضی از گروه ها
آلوئولها با پلی ساکارید )غالبا" سلولز( پر می شود، این دینوفلاژله ها پوشش دار Thecateیا
زره داز Armoredخوانده می شود) (Porotoperidiumو دینوفلاژله هایی که آوئولهایشان
خالی است بدون پوشش Athecateیا برهنه Nakedگفته می شوند ) . (Noctilucaبخشی
از پوشش که بالاي کمربند قرار می گیرد در نمونه هاي پوشش دار Epithecaو در نمونه هاي
برهنه Epiconeخوانده می شود. بخش زیر کمربند در پوشش دارها Hypothecaو در
برهنه ها Hypoconeخوانده می شود.
دینوفلاژله ها دو تاژك دارند که توسط آنها حرکت می کنند. یک تاژك عرضی است که در
شیاري استوایی به نام کمربند Girdleقرار می گیرد. زنش این تاژك باعث دوران جانور به دور
خود می شود. تاژك دوم طولی است این تاژك داراي دو ردیف موهاي نازك روي خود است و
در شیاري طولی به نام Sulcusقرار گرفته است. این تاژك در بخش خلفی بدن قرار گرفته و
ضربات آن باعث حرکت جانور به جلو می شود هر دو تاژك داراي Paraxonemal rod
.( Kinetoplastids & Euglenid هستند )مثل
تنظیم اسمزي
بیشتر دینوفلاژله هاي آب شیرین و بعضی از دریازي ها داراي سیستم منحصر به فردي از لوله ها
با غشاء دولایه هستند که Pusulesخوانده می شود و از طریق یک کانال به خارج راه پیدا می
کند. این سیستم از نظر عملکردي مشابه واکوئول انقباضی عمل می کند.
تغذیه
هر دو روش اوتوتروفی و هتروتروفی در این گروه دیده می شود. حدود نیمی از گونه ها
اوتوتروف اند اما قادرند در صورت فقدان نور کافی تغذیه هولوزوئیک را پیش گیرند.
تولیدمثل
هسته در دینوفلاژله ها سه خصوصیت منحصر به فرد دارد:
- 1محتواي DNAي آن پنج تا ده برابر اغلب سلول هاي اوکاریوت است .
- 2پنج پروتئین هیستون که دیگر اوکاریوت ها دیده می شود در اینها وجود ندارد.
- 3کروموزوم هاي دینوفلاژله ها در طی اینترفاز میتوز متراکم و هستک دست نخورده باقی
می ماند.
در اغلب دینوفلاژله ها )به استثناي ( Noctilucaبیشتر دوره زندگی بصورت هاپلوئید می
گذرد. تولیدمثل غیرجنسی شامل تقسیم دوتایی طولی مورب است که از انتهاي خلفی سلول آغاز
می شود، میتوز از نوع پلورومیتوز بسته خارج هسته اي است و سانتریول ها حضور ندارند.
تولید مثل جنسی شامل چرخه زیر است :
سلولهاي تغذیه کننده – میتوز – گامت – زیگوت – اولین تقسیم میوز دقیقا" پس از تشکیل
زیگوت – پس از چند هفته وارد فاز استراحت می شود – تحمل دوره استرس – میوز دوم –
سلول تغذیه کننده.
Phylum Euglenida شاخه اوگلنیدها
بیشتر اوگلنیدها در آبهاي شیرین یافت می شوند با این وجود گونه هاي آب شیرین و لب شور
هم وجود دارند. غالبا" کلنی هستند و به شکلهاي کشیده تخم مرغی و برگی شکل دیده می شوند.
اوگلنا Euglenaنمونه معروف این گروه است. اوگلنیدها و کینه توپلاستیدها خویشاوندان زدیک
هم اند هرچند اوگلنیدها فتوسنتتیک اند و کینه توپلاستیدها پاررازیت.
خصوصیات اساسی این زیرشاخه در جعبه 5Cذکر شده است.
اندام هاي پشتیبان و حرکت
شکل اوگلنیدها بواسطه حضور پلیکل ثابت نگه داشته می شود. پلیکل شامل چین خوردگی هاي
غشایی است که توسط رشته هاي پروتئینی محکم شده است و در اغلب موارد بواسطه شبکه
میکروتوبولی زیر آن پشتیبانی می شود. پلیکل در بضی نمونه ها Rhabdomonasسخت و در
بعضی Euglenaانعطاف پذیر است. اوگلنا به دلیل همین پوشش نرم قادر به انجام حرکات
اوگلنید شکل Metaboly= Euglenoid movementاست. این حرکات حاصل جابجایی
میکرتوبولها در برابر رشته هاي پروتئینی است. بعضی نمونه ها Colacium & Stromons
داراي پوشش سخت Loricaدر اطراف سلول اند که از ترشحات موکوسی ترشح شده توسط
ارگانلهایی به Mucocystsساخته شده است و می تواند به عنوان محافظی در برابر عوامل
محیطی عمل کند. حرکت در اوگلنیدها مانند تاژك داران )در مفهوم عام( دیگر توسط تاژك
صورت میگیرد )ساختار تاژك، حرکت سینوسی، کینه توزوم و میله هاي پاراکسونمال(.
تغذیه
حدود یک سوم کلروپلاست داشته و فتوسنتتیک اند هرچند فتوسنتز همه نیازهاي آنها را برآورده
نکرده و آنها براي تأمین بعضی ویتامینها مثل B1 &B12نیاز به منابع محیطی دارند. بعضی از
اعضاء پارازیت بی مهره گان و لارو غورباقه اند. اغلب هتروترف ها Saprotrophyو بعضی
شکارگراند ) مثل .( Peranema
زادآوري
تولید مثل غیرجنسی بوسیله تقسیم دوتایی طولی و نوع تقسیم پلورومیتوز درئن هسته اي است.
تولید مثل جنسی فقط در یک گونه گزارش شده است.
Phylum Kinetoplastida شاخه کینه توپللاستیدا
حدود 600گونه از این شاخه معرفی شده که در دو گروه اصلی دسته بندي می شوند. بدونیدها
Bodonidsو . Trypanosomesبدونیدها اساسا" آزادزیان دریازي و آبهاي شیرین غنی از
مواد ارگانیک اند. تریپانوزوم ها پارازیت اند و در لوله گوارش بی مهره گان، آوندهاي آبکشی
بعضی گیاهان و گردش خون مهره داران زیست می کنند. جنس Leptomonasساده ترین
چرخه زندگی را دارد و انگل حشرات خاکزي می شود. در انسان & Leishmania
Trypanosoma
بهعنوان انگل حضور دارند. لشمانیا عامل بیماري Leishmaniosisاست
که خود شامل ) Kala-azarعفونت احشایی یا لشمانیوز احشایی( و ) Oriental soreسالک
یا زخم هاي پوستی( می شود. موجود ناقل آن پشه خاکی :Sand flies (Diptera
) Phlebotominaeاست. تریپانوزوم انگل جریان خون مهره داران است. گونه T. brucei
عامل بیماري Nagnaو گونه هاي T. rhodesiense & T. gambienseعامل بیماري
خواب است و ناقل آن مگس تسه تسه ) (Glossinaاست. گونه T. cruziعامل بیماري
.( استRedviidae: Triatominae) و ناقل آن ساسChagas شاگاس
کینه توپلاستیدها داراي DNAي میتوکندریایی بخصوصی هستند که Kinetoplastخوانده می
شود )وجه تسمیه شاخه(. این ذره منفرد، کشیده، رنگ پذیر و بزرگ است و در داخل میتوکندري
در مجاورت کینه توزوم قرار می گیرد ) رابطه فیزیکی بین این دو موجود ندارد( . شکل و جایگاه
کینه توپلاست اهمیت تاکسونومیک و انتوژنیک دارد. DNAي کینه توپلاستی kDNAبصورت
شبکه اي از حلقه هاي پیوسته است ) کاملا" متفاوت با mtDNAي دیگر موجودات(.
خوصیات این شاخه در جعبه 5Dذکر شده است.
اندامکهاي پشتیبان و حرکت
شکل سلول توسط پوشش پلیکل متشکل از غشاء پلاسمایی و لایه پشتیبان میکروتوبولی حفظ
می شود. در بدونیدها سه ردیف میکروتوبولی وجود دارد، در حالی که در تریپانوزوم ها غلاف
میکروتوبولی تمام بدن را می پوشاند. در تریپانوزوم ها پوشش گلیکوپروتئینی، موجود را در
مقابل آنتی بادي هاي سیستم ایمنی حفظ میکند.
حرکت توسط تاژك داراي میله پاراکسونمال صورت می گیرد. در تریپانوزوم ها دو کینه توزوم و
یک تاژك دیده می شود. در بسیاري از اشکال تاژك به کناره غشاء سلول متصل است و هنگامی
که تاژك خم می شود ) ضربات سینوسی( غشاء را همراه خود مانند یک بادبان بلند می کند و
یک غشاء مواج Undulating membraneرا می سازد )اینجا غشاء مواج از غشاء پلاسمایی
ایجاد می شود در حالی که در مژك داران غشاء مواج ساختار مژکی دارد(. این غشاء مواج به
حرکت جانور در محیط هاي غلیظ )خون و مایع مغزي نخاعی ( کمک می کند. حرکت تاژك از
رأس آغاز می شود و تا کینه توزوم امتداد می یابد ) هر چند این حالت در مواردي می تواند
عکس شود( که این حالت عکس حرکت معمول تاژك در دیگر تاژك داران است. در بودونیدها
دو تاژك وجود دارد اما فقط تاژك قدامی در حرکت نفش دارد.
تغذیه
تمامی کینه توپلاستیدها هتروتروف اند و بدونیدها از ذرات باکتریایی محیط تغذیه می کنند و
داراي سیتواستوم دائمی اند. تریپانوزوم ها انگل اند و از مواد ارگانیک میزبان استفاده می کنند.
تولید مثل
با وجود اینکه تولید مثل جنسی در این گروه گزارش نشده است شواهد غیرمستقیم ژنتیکی وجود
آن را نشان داده است. تولید مثل غیرجنسی توسط تقسیم میتوز طولی انجام می شود و میتوز از
نوع پلورومیتوز درون هسته اي بسته است. نکته غیر معمول در کینه توپلاستیدها عدم تشکیل
کروموزوم هاي متراکم در هنگام تقسیم است.
سیکل زندگی تریپانوزوم ها پیچیده است. آنهایی که یک میزبان دارند Monoxenusانگل
دستگاه گوارش بندپایان و حلقویان اند و آنهایی که چند میزبانه اند Heteroxenousبخشی از
زندگی را در خون مهره داران و بخشی دیگر را در دستگاه گوارش بی مهره گان خونخوار می
گذرانند. شکل موجود در مراحل مختلف رشد متفاوت است و اسامی مختلفی به آن اطلاق می
شود.
Phylum Diplomonadida شاخه دیپلومونادیدا
دیپلومونادها از اولین پروتیستهایی هستند که مشاهده و گزارش شدند. انتونی وان لون هوك در
سال 1681ژیاردیاي روده اي Giardia intestinalisرا گزارش کرد. امروزه 100گونه از
دیپلومونادها معرفی شده اند. این گروه اکثرا" تاژکداران همزیست اند، بیشتر بی آزار و بعضی
بیماریزا هستند و غالبا" در لوله گوارش میزبانشان زیست می کنند. این گروه داراي سیستم ویژه
اي به نام Karyomastigotهستند. این سیستم در بیشتر اعضاء یک جفت و متقارن است )
وجه تسمیه گروه( و در Entromonadsمنفرد است. سیستم کاریوماستیگوت تشکیل شده از
اجسام پایه اي تاژك ها و اجزاء دیگر که وابسته به هسته اند.
بعضی از دیپلومونادها انگل اند. گونه Hexamida salmonisانگل ماهیان می شود و .H
melegaridis
انگل بوقلمون. ژیاردیاي روده اي Giardia intestinalisاگل روده انسان
است.
خصوصیات این شاخه در چهارچوب 5Oذکر شده است.
حرکت و پشتیبانی
سلول توسط غشاء پلاسمایی احاطه شده است و شکل جاندار بواسطه میکروتوبولهاي وابسته به
اجسام پایه اي حفظ می شود. حرکت توسط تاژکها )معمولا" هشت عدد( صورت می گیرد.
تغذیه
اغلب دیپلومونادها فاگوتروف اند Phagotrophicو ا باکتري ها تغذیه می کنند، ژیاردیها
ساپروفیت اند.
زادآوري
تولید مثل غیرجنسی تنها روش زادآوري در این گروه است. تقسیم دوتایی طولی است. تقسیم
هسته اي از نوع اورتومیتوز نیمه باز است و تقسیم در هر دو هسته هم زمان Synchronous
است. بعضی اعضاء قادرند کیست ایجاد کنند.
شاخه پارابازالیا
Phylum Parabasilida (Trichomonas & hypermastigida)
حدود 300گونه از این شاخه شرح داده شده است. این شاخه داراي دو زیرگروه اصلی است:
تریکومونادها و هیپرماستیژیدا. تمامی اعضاء گروه همزیست هاي داخلی Endosymbiont
جانوري اند. هیپرماستیژیدا )مثل ( Trichonymphaهمزیست اجباري لوله گوارش حشرات
چوبخوار مثل موریانه ها و سوسکهاي چوبخوار است. تریکومونادها همزیستان دستگاه گوارش،
تولیدمثل و تنفسی مهره داران از جمله انسان اند. وجه تسمیه این شاخه حضور رشته هاي
پارابازال Parabasal fiberاست که از اجسام پایه اي تا دستگاه گلژي امتداد یافته اند.
چهار گونه تریکوموناد در انسان همزیست اند:
Dhentamoeba fragilis
Pentatrichomonas hominis

Trichomonas tenax
Terichomonas vaginalis
که آخري به شدت می تواند بیماري زا باشد. جنس Histomonasانگل پرندگان اهلی می
شود.
خصوصیات در جدول 5Pذکر شده است.
حرکت و پشتیبانی
بدن پوشیده از غشاء پلاسمایی است و سختی سلول بواسطه عناصر اسکلت سلولی وابسته به کینه
توزوم حفظ می شود دو ساختار رشته اي به نامهاي Atractophore & Parabasal fiber
و دو ساختار میکروتوبولی به نام هاي Axostyle &Peltaعناصر پشتیبان سلول اند.
آتراکتوفور از بازال بادي تا هسته امتداد می یابد. اکسواستیل ساختار میکروتوبولی است که از
نزدیک جسم پایه اي منشاء گرفته از کنار هسته با انحنا گذشته و تا سمت دیگر سلول امتداد می
یابد. پلتا یک غلاف میکروتوبولی است که پایه تاژك را در بر می گیرد و پارابازالها از اجسام پایه
اي تا دستگاه گلژي امتداد می یابند و تعدادشان متغییر از چند تا هزاران است. در تریکومونادها
فیبر رشته اي دیگري به نام Costaحضور دارد که از پایه فلاژلا و هسته منشاء گرفته و به سمت
خلفی بدن زیر غشاء مواج امتداد می یابد.
حرکت توسط تاژکها صورت می گیرد که در تریکوموناس کم )چهار یا پنج( و در هیپرماستیژیدا
تا صد عدد می رسد. در بعضی از ترکومونادها مثل T. vaginalisپاي کاذب نیز تشکیل می
دهند که بیشتر نقش تغذیه اي دارند.
تغذیه
همگی هتروتروف و فاقد سیتواستوم مشخص اند. بعضی با تشکیل پیناکوسیت
Tritichomonasو Parabasalidsبا فاگوسیتوز، هیپرماستیژیدا و تریکومونادها با تشکیل
پاي کاذب تغذیه می کنند.
زادآوري
تولید مثل غیر جنسی توسط تقسیم دوتایی طولی صورت می گیرد. تقسیم هسته اي پلورومیتوز
خارج هسته اي بسته است و آتراکتوفورها به عنوان مراکز سازمان دهنده میکروتوبولی عمل می
کنند. تولید مثل جنسی در تریکومونادها دیده نشده اما در بعضی از هیپرماستیژیدا گزارش شده
است. هیپرماستیژیدا غالب دوره زندگی خود را بصورت هاپلویید در روده حشرات طی می کنند.
تولید مثل جنسی همراه با پوست اندازي جانور میزبان بوده و توسط هورون پوست اندازي
Ecdysoneتحریک می شود.
درHologamy بصورت آنیزوگامی و حالتTrichonympha درGametogamy حالت
Eucomonymphaدیده می شود تک سلولی اخیر داراي دو ریختی جنسی است.
Phylum Choanoflagellata شاخه تاژکداران یقه دار
اعضاي این شاخه تک سلولی هایی چسبیده ، Sessileساقه دار ، منفرد یا کلنی اند. این گروه
بخاطر شباهتهایشان به کوانوسیتهاي تغذیه اي اسفنجها بسیار منحصر به فرد اند. تاژك در این
گروه )و همچنین در کوانوسیتها( در یقه اي استوانه اي شکل متشکل از میکروویلی هاي به هم
متصل شده توسط شبکه اي از گلیکوکالیکس غشایی محصور شده است. تاژك ا حرکت خود آب
را در اطراف یقه به جریان انداخته و یقه مانند یک توري مواد غذایی معلق در آب را به دام می
اندازد. سپس مواد غذایی در پایه یقه توسط ایجاد پاهاي کاذب و واکوئولهاي غذایی به داخل
سلول کشیده می شود. بعضی از پروتوزئولوژیستها اعتقاد دارند که این گروه حدواسط پروتوزوآ و
متازوآ هستند ) بواسطه شباهت با سلولهاي یقه دار اسفنجها( اما مطالعات جدید نشان داده که این
گروه پیشرفته تر از آن هستند که جد متازوآ باشند و بعضی از دانشمندان عقیده دارند که اعضاي
این شاخه احتمالا" اسفنجهایی هستند که بسیار ساده شده اند. جنسهاي شناخته شده این این
Codosiga, Stephanocea , Protrospongia : شاخه عبارتند از
Phylum Opalinida شاخه اپالینیدا
این شاخه براي اولین بار با مژك داران به عنوان Protociliatesرده بندي شد. پس از آن به
گروه تاژك داران منتقل شد و تحت گروه Zooflagellataقرار گرفت. در رده بندي بعدي به
عنوان زیرشاخه اي از شاخه Sarcomstigophoraدر نظر گرفته شد و عاقبت به سطح شاخه
ارتقاء یافت. اعضاي این شاخه داراي ردیف هاي مورب مژکی و تقسیم دوتایی طولی است. بضی
از اپالینیدها دوهسته اي Binucleateو بقیه چند هسته اي اند ، Multinucleatedبه هر
صورت در همه اعضاء گروه هسته ها همشکل اند . Homokaryonic
حدود 150گونه اپالینید معرفی شده است. تقریبا"تمامی اعضاء همزیستان داخلی روده عقبی
دوزیستان بی دم اند. تولید مثل جنسی در این تاکسون به صورت سین گامی و تولیدمثل
غیرجنسی بصورت تقسیم دوتایی و پلاسموتومی است. جنسهاي Opalinaو Protopalina
اعضاي شناخه شده تر این گروه هستند.
شاخه آمیبی ها یا ریزوپودا )Phylum Rhizopoda (Amebas
این شاخه کوچک حدود 200گونه دارد. بیشتر اعضاء آزادزي اند اما گروه هاي اندوسیمبیونت و
پاتوژن هم در آنها دیده می شود. صفت مشخصه این گروه داشتن پاهاي کاذب Pseudopodia
است. نام این شاخه نیز از شکل پاهاي کاذبشان ) پاهاي ریشه اي شکل( گرفته شده است.
اعضاي این شاخه را در اکثر محیطهاي مرطوب می توان یافت. سه گونه جهانی
Cosmopolitanاز این شاخه همسفره روده بزرگ انسان اند: ,Endolimax nana
. Entamoeba coli, Iodamoeba buetschlii
گونه Entamoeba gingivalisهمزیست حفره دهانی و لثه انسان است. گونه
Entamoeba histolyticaبراي انسان بیماري زا است. عامل بیماري مننژیت آمیبی گونه
Naegleria fowleriاست که از طریق شنا در آبهاي آلوده توسط مجاري بینی وارد بدن می
شود.
خصوصیات این شاخه در چهارچوب 5Jذکر شده است.
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
پشتیبانی و حرکت
گونه هاي برهنه Naked amebasتنها داراي غشاء پلاسمایی اند مثل Amoeba
. proteusاما گونه هاي پوشش دار Testate amebasداراي پوشش خارجی از مواد
محیطی )مثل ( Difflugiaو یا ترشحات خود سلول )مثل ( Arcellaهستند.
حرکت توسط پاهاي کاذب انجام می شود. دو دسته پاهاي کاذب در این گروه دیده می شود:
لوبوپودیوم مانند Amoebaو فیلوپودیم )یا به غلط ریزوپودیوم ’ ( ’Rhizopodiumمانند
Nucleariaو . Pompholyxophrysگاهی فقط یک پاي انگشتی ایجاد می شود که با
حرکات شبیه حلزونهاي خشکی به طرف جلو حرکت می کنند به این گروه Limax
rhizopodansگفته می شود و بشتر در آمیبهاي خاکزي مثل Pelomyxaو
Hartmanellaدیده می شود. در بعضی گروهها چندین پاي انگشتی دیده می شود مثل
Amoeba proteusو در بعضی گروه ها پاهاي انگشتی داراي پایک هاي کوچکتري درسطح
خود هستند که به این نوع پاهاي کاذب Acanthopodiaگفته می شود مثل Mayorellaو
. Acanthamoeba
تغذیه
هتروتروف و فاگوسیت یا پینوسیت کننده اند. اغلب ریزوپودا شکارگراند و از موجودات جانور
مانند تغذیه می کنند مثل آمیبها و بعضی از گونه ها از موجودات گیاهی تغذیه می کنند مثل
. Pelomyxa
زادآوري
تقسیم دوتایی معمولی ترین روش تولید مثل غیرجنسی است. در نمونه هاي پوسته دار پوسته به
دو قسمت تقسیم می شود مثل Pamphagusو یا پوسته قدیمی باقی می ماند و پوسته جدید
براي فرد جدید ایجاد می شود مثل . Arcellaتقسیم چندگانه در بعضی از آمیبهاي برهنه مثل .E
histolytica
دیده می شود که همراه با تولید کیست است. الگوي میتوز متنوع بوده و اهمیت
تاکسونومیک دارد و در اغلب گونه ها ارتومیتوز از نوع باز بدون سانتریول است. اما در بعضی
گونه ها مثل Entamoebaاز نوع اورتومیتوز درون هسته اي بسته است.
Phylum Actinopoda شاخه اکتینوپودا
حدود 4240گونه اکتینوپود شرح داده شده اند. این شاخه به چهار گروه اصلی تقسیم می شوند.
، Pheodorina ، فئودوریناRadiolaria=Polycystina جانوران شعاعی یا شعاعیان
جانوران خورشیدي Heliozoaو آکانتاریا . Acanthariaپلیسیستین ها، فئودارین ها و
آکانتارین ها پلانکتون بوده، دریازي اند و اغلب در آبهاي گرم ) 26تا 37درجه ( یافت می شوند.
هلیوزوآ اصولا" در آبهاي شیرین بوده و اغلب چسبیده به بنتوزها یا مواد غوطه ور در آب
هستند. نام اکتینوپودها به معناي پاهاي اشعه مانند از شکل پاهاي کاذبشان )( Axopodium
گرفته شده است.
خصوصیات اساسی این گروه در چهارچوب 5Lذکر شده است.
پشتیبانی و حرکت
در آکانتاریا، فئوداریا و پلی سیستینا سیتوپلاسم به دو منطقه اندوپلاسم واکتوپلاسم تقسیم شده
است که توسط دیواره اي موکوپروتئینی از هم جدا شده اند. اندوپلاسم دانه دار، متراکم و حاوي
اکثر اندامکهاست . پاهاي کاذب از اندوپلاسم منشاء می گیرند. اسکلت در این گروه ها در داخل
اندوپلاسم است )داخلی است(. در پلی سیستین ها و فئودورین ها اسکلت اساسا" از سیلیس
ساخته می شود که در پلی سیستین ها تو پر و در فئودورین ها توخالی است. در آکانتارین ها
اسکلت از سولفات استرونسیم در یک ماتریکس پروتئینی تشکیل شده است و ساختاري متشکل
از 20خار شعاعی را می سازد. اکتوپلاسم Calymmaخوانده شده و در خارج کپسول
موکوپروتئینی است. حاوي میتوکندري، واکوئولهاي غذایی، اکستروزوم ها و در بعضی گونه ها
جلبکهاي همزیست است و ظاهري کف دار دارد.
در هلیوزوآ دیواره کپسولی جدا کننده خاصی وجود ندارد و سیتوپلاسم تنها به بخش دانه دار
مرکزي و واکوئوله محیطی تقسیم می شود. اسکلت داخلی ندارند و غالبا" فاقد اسکلت خارجی
اند.
حرکت در اکتینوپودا بواسطه تغییر در غوطه وري توسط ایجاد یا برچیده شدن پاهاي کاذب
بصورت حرکات عمودي صورت می گیرد.
تغذیه
تمامی اکتینوپودا هتروتروف و فاوسی کننده اند. غالبا" شکارچی اند و از منابع جانوري استفاده
می کنند. این گروه از آکسوپودها براي شکار طعمه استفاده می کنند.
زادآوري
تولید مثل غیر جنسی توسط تقسیم دوتایی، تقسیم چندتایی و یا جوانه زدن صورت می گیرد. در
هلیوزوآ صفحه تقسیم در هر بخشی از تقارن بدن تشکیل می شود. در پلی سیستینا صفحه تقسیم
در جهت محور تقارن بدن صورت می گیرد. نوع خاصی از تقسیم چندتایی در این گروه رخ می
دهد. تقسیم هاي پیاپی میتوزي باعث ایجاد هسته پلی پلوئیدي شده و تکه تکه شدن پس از آن
باعث ایجاد افراد دو تاژکی به نام Swarmerمی شود که تاژك خود را از دست داده و تبدیل به
فرد بالغ می شوند.
تولیدمثل جنسی در میان اکتینوپودا نادر است. بعضی از جنسها مثل Actinophrysو
Actinosphaeriumاوتوگامی انجام می شود. در این گروه اوتوگامی با تشکیل گامت در
داخل کیست آغاز شده و با تشکیل تخم فرد بالغ 2nکروموزومی ایجاد می شود. تقسیم هسته اي
در اکتینوپودا به استثناي هلیوزوآ پلورومیتوز درون هسته بسته است. در هلیوزوآ تقسیم سته اي
اورتومیتوز نیمه باز است.
شاخه روزن داران Phylum
Granuloreticulosa (Foramnifera and related)
این شاخه داراي 40000گونه است که بیشتر آنها سنگواره اند. اعضاي این شاخه در محیطهاي
آبی از استوا تا قطب پراکنده شده اند. این شاخه شامل دو گروه عمده است : آتالامیدها
Athalamidaو روزن داران . Foraminiferaروزن داران بیشتر اعضاي شناخته شده این
گروه را تشکیل می دهند و در دریاها و آبهاي لب شور زیست می کنند، غالبا" بنتیک اند و داراي
پوششی هستند که یک یا چند حفره دارد. پاهاي کاذب از یک یا دومنفذ ثابت خارج می شوند.
آتالامیدها در آبهاي شیرین، خاك و محیطهاي دریایی زیست می کنند. این گروه فاقد پوشش اند
و پاهاي کاذب از هر بخش سلول می تواند خارج شود.
خصوصیات این شاخه در چهارچوب 5Mذکر گردیده است.
حرکت و پشتیبانی
حرکت توسط پاهاي کاذب تورینه اي شکل )شبکه اي( انجام می شود. فرامینیفرا داراي پوششی
متشکل از یک یا چند اتاقک اند که در صورت چند اتاقک بودن پاهاي کاذب از بزرگترین اتاقک
از طریق یک منفذ Apertureخارج می شوند. پوشش در فرامینیفرا سه شکل عمده دارد:
-1مواد ارگانیک که ترکیبی از پروتئین و موکوپلی ساکارید است. انعطاف پذیر بوده و موجود
می تواند تا حدودي تغیر شکل دهد مثل . Allogramia
-2سیمانی یا هم چسب Agglutinatedکه تشکیل شده از سیمانی موکوپلی ساکاریدي
مترشحه از سلول به همراه ذرات مواد خارجی مثل ماسه، پوشش دیاتومه ها یا اسپیکولهاي
اسفنجها، مثل Tecnitella
-3آهکی Calcareousکه تشکیل شده از لایه اي ارگانیک که توسط کربنات کلسیم سخت
. Globigerinella شده است، مثل
رسوبات فرامینیفراي پلانکتونی با پوشش آهکی در بعضی نقاط تا صدها متر ضخامت پیدا می
کنند که به این رسوبات لجن هاي فرامینیفرایی Foraminiferan oozeگفته می شود.
تغذیه
تمامی اعضاي این شاخه هتروتروف بوده و تغذیه فاگوتروفی دارند. صید می تواند از
میکروارگانیسم هاي گیاهی یا جانوري باشد. پاهاي کاذب تورینه اي شکل به همراه ترشحات
موکوسی و چسبناك خود در به دام انداختن صید نقش دارند. اشکال کفزي از همزیستی برخی
دیاتومه ها، دینوفلاژله ها، جلبکهاي سبز و قرمز سود می برند.
زادآوري و چرخه زندگی
چرخه زندگی پیچیده بوده و فازهاي جنسی و غیرجنسی را شامل می شود. بعضی گونه هاي
کوچکتر بواسطه تولید مثل غیرجنسی بصورت جوانه زدن یا تقسیم چندتایی زادآوري می کنند.
تقسیم هسته اي از نوع درون هسته اي پلورومیتوز است.
در تولید مثل جنسی نسلهاي متناوب تولید مثلی داریم .Metagenesisافرادي که اولین حفره
صدفشان Proloculumبزرگ است از طریق فرایند تولید مثل غیر جنسی ایجاد می شوند و
نسل مگاسفریک Megaspheric generationخوانده می شوند. این افراد از طریق تولیدمثل
جنسی افرادي را بوجود می آورند که داراي پرولاکولوم کوچک بوده و نسل میکروسفریک
Microspheric generationخوانده می شوند. نسل میکروسفر به شکل غیرجنسی نسل
مگاسفر را بوجود می آورد و الی آخر. در طی فاز جنسی افراد هاپلوئید یا Gamontبطور
پیاپی تقسیم می شوند و ایزوگامتهایی دو یا سه تاژکی ایجاد می کنند. گامتها به هم ملحق شده و
افراد غیرجنسی دیپلوئید Agamontرا بوجود می آورند که پس از تقسیم میوز گامونتهاي
غیرجنسی از آنها ایجاد می شوند و چرخه زندگی تکرار می شود.
اوتوگامی واقعی در جنس Rotaliellaدیده می شود )البته با ایجاد گامتها(، هر گامونت ،
گامتهایی را ایجاد می کنند که زوج بوده و در یک پوسته قرار دارند. زیگوت حاصل از الحاق این
دو گامت یک فرد آگامونت را ایجاد میکند.
Introduction to Metazoa مقدمه اي بر متازوآ
جانوران پرسلولی موجوداتی اوکاریوت، چند سلولی، داراي جنین وگناداند و سلولهاي پوششی
اپیدرمی در آنها داراي اتصالات دیواره دار Septateیا محکم Thightاست. این موجودات را
می توان برحسب پیچیدگی ساختار بدن در سه گروه یا سه سطح پیچیدگی ) = Gradeگروهی با
تشابه ساختاري بدون قرابت اجدادي( دسته بندي نمود.
ساده ترین شکل جانوران پرسلولی هستند که پیچیدگی ساختار بدن شان به سطح بافتی نمی رسد،
تخصصی شدن در سلولها قطعی نیست ، Totipotentگنادها جایگاه بافتی ثابت ندارند و جنین
لایه بندي اکتو-اندودرمی واقعی ندارد. موجوداتب با این خصوصیات گراد Parazoaخوانده می
شوند. پارازوآ داراي یک شاخه به نام اسفنجها است.
سطح بعدي پیچیدگی با نام Mesozoaشناخته می شوند، در این گراد سلولها تا حدودي تمایل
به تشکیل بافت نشان می دهند بطوریکه لایه پوششی تا حدودي هویت اپیتلیال از خود نشان می
دهند و گنادها از جایگاهی نسبتا" ثابت )"بافت" میانی( ایجاد می شوند. جنین احتمالا" لایه
بندي اکتو-اندودرمی را نشان می دهد اما هیچگاه وارد مرحله گاسترولاسیون نمی شود. این گراد
شناختهPlacozoa, Orthonectida, Rhombozoa, Monoblastozoa با چهار شاخه
می شوند.
در گراد جانوران پرسلولی حقیقی Eumetazoaسطوح سازمانبندي سلولی، بافتها و اندامهاي
مختلف را بوجود می آورد. جنین لایه بندي اکتو-مزو-اندودرمی را نشان داده و از مرحله
گاسرولایی شدن عبور می کند. گنادها از بافتهاي ثابتی ایجاد می شوند. شاخه هاي دیگر متازوآ
در این گروه جاي می گیرند.
ساختار بدن Bauplan
از نظر تقارن، ساختار بدن موجودات اشکال متنوعی را نشان می دهد. آنهایی که فاقد تقارن اند
Asymmetricخوانده می شوند مانند آمیبهاي بدون پوسته و بعضی اسفنجها و آنهایی که داراي
تقارن اند . Symmetricموجودات داراي تقارن خود انواع متفاوتی از تقارن را نشان می دهند.
ساده ترین شکل تقارن، تقارن شعاعی Spherical symmetryاست. در این تقارن هر نقطه
روي بدن نسبت به یک مرکز تقارن داراي یک نقطه متناظر در طرف دیگر است، مثل جانوران
خورشیدي و بعضی از شعاعیان یا کلنی ولوکس. اگر نقاط متناظر بدن براساس محور Axis
تقارن آرایش یافته باشند تقارن از نوع شعاعی Radial symmetryاست.موجودات رادیال
مانند استوانه هایی طویل، پهن یا ستاره اي اند، در این گروه سطح پایینی Inferiorیا مقابل
دهانی Aboralاز سطح بالایی Superiorیا دهانی Oralمتمتیز می شود )در ستاره هاي
دریایی دهان در سطح پایینی یا شکمی قرار دارد(. تقارن شعاعی می تواند کامل، دوشعاعی یا

چندشعاعی باشد
. Echinodermata

مانند Radiata=Cnidaria+Ctenophoraوخارپوستان

اگر نقاط متناظر تنها به یک صفحه آناتومیکی Anatomical planeمحدود شود، تقارن
دوطرفی Bilateral symmetryخوانده می شود. جانوران داراي تقارن دوطرفی داراي یک
، یک محورCephalic-caudal یاسري-دمیAnterior-posterior محور قدامی- خلفی
چپ و راست و یک محور پشتی-شکمی است. در این تقارن سه صفحه آناتومیکی وجود دارد.
صفحه آناتومیکی عرضی Transveralبخش سري و دمی را مشخص می سازد، صفحه
آناتومیکی پیشانی Frontalسطح پشتی Dorsalرا از سطح شکمی Ventralمتمایز می سازد
و صفحه میانی سهمی Midsagitalبخش چپ و راست بدن را جدا می کند. تمامی شاخه هاي
اومتازوآ به استثناي سه شاخه ذکر شده در تقارن شعاعی داراي تقارن دوطرفی اند.
بر اساس لایه بندي جنینی نیز اومتازوآ را به دو گروه عمده دسته بندي می کنند. موجوداتی که
فاقد لایه مزودرم حقیقی اند یا اومتازواي دو لایه اي Diploblasticکه رادیاتا را شامل می
شود و موجوداتی که مزودرم در آنها تشکیل می شود Triploblasticکه دیگر شاخه هاي
اومتازوآ را شامل می شود.
موجودات سه لایه اي براساس حضور یا فقدان و نوع حفره عمومی بدن Coelomبه چند گروه
عمده تقسیم می شوند )به چهارچوب 3Bرجوع شود(.
مباحث عمده انتوژنتیکی در متازوآ
زندگی متازوآ از تخم آغاز میگردد. آنچه که بر شکل تخم و مراحل تقسیم آن تاثیرعمده اي می
گذارد، نوع تخمک Ovumاست که بر اساس مقدارو نحوه توزیع زرده Yolkانواع مختلفی
براي آن قابل ذکر است. از نظر توزیع زرده تخمک ها به سه دسته تقسیم می شوند:
Isolecithal ovaتخمک هایی که زرده در آنها پراکنش یکنواخت دارند.
Telolecithal ovaتخمک هایی که زرده در آنها در یک سمت سلول متمرکز شده است. در
این نوع تخمکها بخشی که زرده متمرکز شده قطب گیاهی Vegetal poleو سمت مخالف آن
که هسته قرار دارد قطب جانوري Animal poleخوانده می شود.
Centerolecithal ovaزرده در مرکز سلول متمرکز شده است.
از نظر مقدار زرده تخمک ها به چهار دسته تقسیم می شوند:
Alecithal - فاقد زرده1
Oligolecithal - کم زرده2
Mesolecithal - متوسط زرده3
Macrolecithal - پر زرده4
ترکیب گامت هاي نر و ماده را لقاح Fertilizationمی گو یند. پس از لقاح سلول تخم
Zygotایجاد می شود که دچار فرایند تقسیم سلولی خاصی به نام تسهیم ) Cleavageگاهی
در جنین شناسی Segmentationهم گفته می شود( می شود. در فرایند تسهیم، تخم بدون
افزایش حجم تقسیم می شود بنابراین محصول تسهیم هاي متوالی از نظر تعداد سلول فزونی یافته
ولی از نظر حجم ثابت می ماند. سهیم بر اساس مقدار زرده و نوع جانور انواع متفاوتی دارد.
نتیجه تسهیم ها رویانی است که ابتدا Morulaو بعد Blastulaرا می سازد و پس از آن جنین
چند لایه یا Gastrulaبوجود می آید. به سلولهاي تسهیمی Blastomereگفته می شود.
اگر سیتوکینزیز کل سلول تخم یا بلاستومرها را شامل شود، تسهیم کامل Holoblastic
cleavageاست. تسهیم کامل در تخم هاي ایزولسیتال دو سلول مساوي ایجاد می کند Equal
holoblasticو در تخم هایی که بطور متوسط تلولسیتال هستند نامساوي Unequal
holoblasticاست ) ایجاد قطب گیاهی و جانوري(. اگر سیتوکینزیز کل سلول را شامل نشود
تسهیم ناقص Meroblastic cleavageاتفاق افتاده است در این صورت قطب جانوري است
که دچار تسهیم می شود. تسهیم ناقص در تخم هاي شدیدا" تلولسیتال اتفاق می افتد. تسهیم در
تخم هاي سنترولسیتال بسته به به مقدار زرده از هولوبلاستیک تا مروبلاستیک تغییر شکل یافته
متغییر است.
بر اساس صفحه تسهیم اولین و دومین تسهیم طولی یا نصف النهاري
Longitudinal=Meridionalاست یعنی صفحه تسهیم موازي با محور قطب گیاهی-
جانوري است. در تسهیم بعدي صفحه تسهیم عمود بر محور قطب گیاهی- جانوري است و تسهیم
است. تسهیم بعدي طولیLatitudinal=Equatorial=Transversal عرضی یا استوایی
وبه همین ترتیب تسهیم هاي طولی و عرضی بطور متناوب تکرار می شوند.
اگر صفحات تسهیم عرضی نسبت به محور قطب گیاهی-جانوري کاملا" عمود باشد بلاستومرها
دقیقا" روي هم قرار می گیرند به این حالت تسهیم شعاعی Radial cleavageگفته می شود.
صفحه تسهیم مورب با محور قطب گیاهی بلاستومرهایی را ایجاد میکند که دقیقا" روي هم نیستند
و بین هم قرار می گیرند، به این حالت تسهیم مارپیچی Spiral cleavageگفته می شود. تسهیم
هاي مارپیچی بطور یکی درمیان در جهت عقربه هاي ساعت Dextrotropicو عکس آن
Levotropicاتفاق می افتد.
بر اساس سرنوشت سلولهاي Cell fatesحاصل از تسهیم دو نوع تسهیم داریم. اگر سرنوشت
سلولها مشخص باشد )با حذف یک سلول بخشی که باید بوجود بیاید حذف می شود( تسهیم
تعیین شده Determinate cleavageاست و در تخمک هاي موزاییک Mosaic ovaاتفاق
می افتد. اگر سرنوشت سلولها از پیش تعیین نشده باشد تسهیم تعیین نشده Indeterminate
cleavageاست و در تخمکهاي تنظیم شونده Regulativeاتفاق می افتد.
نتیجه تسهیم در مرحله 64سلولی ایجاد بلاستولا است که خود انواع مختلفی دارد )شکل .( 4-6
در مرحله بعدي لایه هاي جنین شناسی شامل Ectoderm, Mesoderm, Endoderm
ایجاد می شود به این فرایند Gastrulationو به این مرحله Gastrulaگفته می شود )شکل
.( 4-7
حفره بدن و مزودرم
لایه میانی بدن در موجودات دیپلوبلاستیک منشاء اکتودرمی دارد و Ectomesodermخوانده
می شود، در جانوران سه لایه اي مزودرم از Entodermایجاد و Entomesodermیا
مزودرم حقیقی خوانده می شود. مزورم در رادیاتا حقیقی نبوده و مزودرم حقیقی به انتومزودرم
اطلاق می شود.
مزودرم به دو شکل ایجاد می شود. در یک حالت یک میکرومر منفرد که سلول 4dیا
Mesentoblastخوانده می شود به داخل بلاستوسل رفته و تقسیم می شود و در اطراف روده
قدیمی Archenteronایجاد می کند. وسط توده توخالی شده و مثل بادکنک رشد می کند تا
سرتاسر بلاستوسل را اشغال کند به این حفره سلوم یا حفره عمومی گفته می شود به این روش
ایجاد سلوم Schizocoelyگفته می شود. در حالت دیگر از سقف آرکنترون دو بیرون زدگی به
سمت بلاستوسول ایجاد شده و سپس از آن جدا می شود این دو تودهي بزرگ شده و تمام
بلاستوسل را پر می کند. به این روش ایجاد سلوم Entrocoelyگفته می شود.
تشکیل دهان و مخرج
براساس نحوه تشکیل دهان و مخرج جانوران به دو گروه عمده تقسیم می شوند. در گروهی دهان
همان باقی مانده منفذ بلاستولایی Blastoporeاست و مخرج از طرف مقابل آن ایجاد می شود
به این گروه از موجودات دهان اولیه Protostomesگفته می شود. در دهان ثانویه ها
Deutroetomesبلاستوپور مخرج را بوجود می آورد و دهان از ناحیه اي مقابل یا کنار آن
ایجاد می شود.
Origin of Metazoa منشاء متازوآ
دو نظریه اصلی براي منشاء متازوآ ارائه شده :
: بر اساسSyncytial theory( Hadzi & Hadson 1960) -نظریه پرسلولی شدن1
این نظریه موجودات پر سلولی از دیواره دار شدن موجودات تک سلولی چند هسته اي
ایجاد شده اند.
شواهد: وجود تک سلولی هاي چند هسته اي و کرم هاي پهن سین سیتیال.
نقایص: فقدان مرحله اي شبیه به سلولیزاسیون در مراحل جنینی پرسلولی ها و ثانوي بودن حالت
سین سیتیال در کرم هاي پهن.
:Colonial theory( Haeckele 1874 & Metschnikoff 1883) -نظریه کلنی2
بر اساس این نظریه موجودات پرسلولی حاصل تخصصی شدن در عملکرد و فنتیک
سلولهاي کلنی پروتوزوآ هستند.
شواهد: پروتوزوآي کلنی با اندکی تخصصی شدن مثل ولوکس، شباهت کوانوفلاژله )هاي کلنی( با
کوانوسیتهاي اسفنجها و وجود مراحل جنینی شبیه به کلنی شدگی ,Plakula, Blastea
. Gastrea
نقایص: فقدان شواهد سنگواره اي و وجود راه هاي متنوع براي کلنی شدگی که اثبات آنها ناممکن
است.


Mesozoan grade گراد مزوزوآ
حدود 100گونه از موجودات با رابطه فیلوژنتیکی نامشخص در این گراد قرار می گیرند. واژه
مزوزوآ براي موجوداتی با درجه پیچیدگی مشابه اما بدون رابطه فیلوژنتیکی )گراد( به کار می رود
که تا حدودي سازمان بافتی نشان می دهند گنادها از مکانی تقریبا" مشخص بوجود می آیند.
بعضی از نوشتارها فوق شاخه مزوزوآرا در نظر می گیرند از انجا که صنف فوق شاخه فقط می
تواند تاکسون معتبري را در خود جاي دهد بهتر است از مفهوم گراد براي این گروه استفاده شود.
Mesozoan bauplans ساختار بدن
سازمانبندي بافتی و فرایند هاي جنین شناختی در این گروه به وضوح اومتازوآ نیست. اما سلولها
از نظر ساختاري و ساختکاریمقداري ثبوت را نشان می دهند. بدن شامل لایه خارجی غالبا"
مژك دار است که فضاي درونی همراه با سلولهاي بدنی و تولید مثلی را در بر می گیرد. گوارش
غالبا" داخل سلولی است هرچند در منوبلاستوزوآ لوله اي داخلی شبیه به دستگاه گوارش دیده
می شود.
Phylum Placozoa شاخه پلاکوزوآ
سال 1883در آبهاي دریایی آکواریوم تحقیقاتی کشور استرالیا موجودي پر سلولی آمیبی شکل
کشف گردید و نام Trichoplax adherensبرآن نهاده شد. این موجود دو تا سه میلیمتر قطر
داشته و فاقد تقارن است اما جهت گیري پشتی و شکمی در آن دیده می شود.سلولهاي پشتی پهن،
تک مژه اي Monociliatedو حاوي قطرات چربی اند اما سلولهاي سطح شکمی استوانه اي و
فاقد قطرات چربی، غالبا" تک مژه اي اند. این سلولها می توانند براي در بر گرفتن مواد غذایی
می تواند اینواژینه شوند. میان دو لایه اپیتلیال لایه مزانشیمی با سلولهاي آمیبی قرار دارند. فقدان
غشاء پایه اي در این اپیتلیوم نشان می دهد که پلاکوزوآ به اسفنجها نزدیکتراند تا به متازوآي
حقیقی دیپلوبلاستیک.
تولید مثل غیر جنسی توسط شکافتگی بدن Fissionبه دو نیم و جوانه زدن ) تشکیل مهاجران
توده اي Swarmerچند سلولی تاژك دار ( صورت می گیرد. تولید مثل جنسی چندان مشخص
نیست. تسهیم کامل است و تخم با منشاء نامشخص در داخل مزانشیم دیده شده است.
تریکوپلاکس محتواي DNAبسیار کمی )در حد باکتري ها و پروتیست ها( دارد و کروموزوم
هایش بسیار کوچک اند.
Phylum Monoblastozoa شاخه منوبلاستوزوآ
جنس Salinellaسال 1892توسط فرنزل Frenzelاز بستر هاي نمکی آرژانتین گزارش
گردید. بدن یک لایه اي است و حفره اي را می پوشاند که بخش قدامی و خلفی آن پوشیده از
سیبیلکهاي بزرگ Bristlesو بقیه بدن در داخل و خارج از مژکهاي فراوان پوشیده شده است.
حفره داخلی می تواند نقش لوله گوارش را داشته باشد هرچند هضم خارج سلولی بعید به نظر می
رسد. تولید مثل غیر جنسی از شکافتگی عرضی بدن صورت می گیرد. تولید مثل جنسی باید رخ
دهد اما اطلاعات زیادي از آن در دست نیست.
Phylum Rhombozoa شاخه رومبوزوآ
حدود 65گونه داشته وبه دو گروه Dicyemidaو Heterocyemidaتقسیم می شوند.
همگی انگلهاي نفریدي )کلیه( و ساختارهاي وابسته به آن در سر پایان بخصوص در ماهیان
مرکب و هشت پایان اند. در بدن میزبان کرمی شکل و Nematogenنامیده می شوند. حدود
7/5میلیمتر طول و 30سلول دارند. یک لایه سلول مژك دار بدن را که داخل آن سلول محوري
Axial cellبا Axoblastها قرار دارد، می پوشانند. آکسوبلاستها تولید کننده نماتوژن هاي
جدید اند )تولید مثل غیر جنسی(. هنگامی که کلیه میزبان مملو از انگل شود اکسوبلاستها اشکال
جنسی به نام Rhombogenها را ایجاد میکنند این افراد شبیه نماتوژنها هستند اما سلول
محوري افراد گامت ساز یا Infusorigensرا ایجاد میکنند. این افراد گامت تولید کرده و
بواسطه خودلقاحی یا لقاح متقابل تخم هایی را ایجاد می کنند که پس از رها شدن در آب دریا
لاروهاي Infusoriformرا می سازند. لاروهاي اینفوزوریفرم پس شنا در آب به کلیه میزبان
جدید حمله می کنند، بالغ شده و نماتوژنی جدید را می سازند.
در بعضی هتروسیمیدها تولید مثلی غیر جنسی دیسپرسال از طریق تولید لارواي واگنر
Wagner′s larvaeاز اکسوپلاستها، رها شدن آنها و یافتن میزبان جدید انجام می شود.
Phylum Orthonectida شاخه اورتونکتیدا
حدود 20گونه دارند و بی مهرگان دریایی مثل دوکفه اي ها، پرتاران، خارپوستان و توربلارین ها
را پارازیته می کنند. اندازه بدن در حدود 300میکرون بوده و بسیاري از آنها دوجنسی
Gonochoristicاند. در داخل بدن میزبان )بطور تیپیک داخل گنادها( بصورت افراد بی تقارن،
آمیبی شکل و سین سیسیال به نام Plasmodiaهستند که بعد از بلوغ افراد جنسی را بوجود می
آورند هر پلاسمودیا متواند افراد نر و ماده را بصورت توأم تولید کند. فرد جنسی پلاسمودیوم و
میزبان را ترك گفته و در آب دریا جنسهاي مقابل لقاح داخلی انجام می دهند. محصول لقاح
لاروي مژك دار و شناگر است که با رسیدن به گنادهاي میزبان لایه خارجی از بین رفته و
سلولهاي داخلی پلاسمودي جدید را می سازد. افراد جنسی و لارو ساختار چند سلولی دارند.
Phylum Porifera (Sponges) شاخه اسفنجها
شاخه اسفنجها یا پوریفرا نام خود را از منافذ موجود بر روي بدن شان گرفته است
.(Porus=pore , ferre= to bear)
این شاخه را می توان چنین تعریف کرد:
Porifera are sessile, suspension feeding , multicellular animals that
utilize flagellated cells called choanocytes to circulates water throught
a unique system of water canals (Aquferous system).
سه خصوصیت منحصر به فرد در این شاخه باعث شده تا این گروه را از دیگر جانداران پرسلولی
جدا سازند ودر گروه پارازوآ Grade parazoaقرار دهند )دیگر گروه ها عبارتند از Grade
mesozoaو . ( Grade eumetazoaاین شاخه فاقد نظام سازماندهی بافتی اند، سلولهایشان
قابلیت تبدیل شدن به یکدیگر را دارند و می توانند از نظر شکلی و عملکردي تغییر کنند
Totipotentو جنین در آنها لایه هاي واقعی ایجاد نمی کنند هرچند که متشکل از تعداد
متعددي سلول است .حدود 5500گونه زنده از این شاخه معرفی شده که تقریبا" همگی کفزیان
دریایی اند.
خصوصیات این شاخه در چهارچوب 6Aآورده شده است.
The Poriferan Bauplan ساختار بدن اسفنجها
بدن اسفنجها در ساده ترین شکل خود خمره اي را به یاد انسان می اندازد که دیواره اش سوراخ
دار شده است. پیچیده شدن در ساختمان بدن همراه با چین خوردگی این دیواره منفذدار است
بطوریکه در اشکال پیچیده حفره وسطی دیگر وجود ندارد. بدن اسفنجها تشکیل شده از انواع
محدودي سلول که دو لایه خارجی Pinacodermو داخلی Choanodermو فضاي بین
آنها Mesohylرا بوجود آورده اند.
لایه خارجی یا پیناکودرم از سلولهایی به نام Pinacocyteها ساخته شده که دور تا دور بدن
اسفنج را می پوشانند. لابه لاي پیناکوسیت ها سلولهاي منفذداري وجود دارند که Porocyte
خوانده شده و از تغییر شکل پیناکوسیتها بوجود می آیند. این سلولها از فضاي مزوهیل گذشته و
محیط خارج را به فضاي داخل خمره Atriumتوسط تونلی که در وسط هرکدامشان قرار
دارد Ostiumمتصل می کنند. آتریوم آب را از طریق اوستیوم ها Ostiaاز محیط گرفته و از
یک متفذ بزرگ غیر اوستیایی که در بالاي سلول قرار دارد ) Osculumسر خمره( آن را به
محیط خارج می فرستد. شکم خمره یا به عبارتی اتریوم توسط یک لایه سلولهاي یقه دار داراي
تاژك Choanocytesپوشیده شده است. کوانوسیتها با حرکات تاژکهایشان آب را به جریان
انداخته و توسط یقه هایشان مواد غذایی را به دام می اندازند. مواد غذایی توسط واکوئول هاي
انقباضی سلولهاي یقه دار هضم شده و ماحصل تجزیه توسط بعضی سلولهاي موجود در مزوهیل
به دیگر سلولها انتقال می یابد. در مزوهیل علاوه برماتریکس موکوئیدي و رشته هاي کلاژن
سلولهاي آمیبی شکل وجود دارد که اعمال بسیار متنوعی انجام داده و برحسب آن نام هاي
متفاوتی دارند [براي اطلاعات بیشتر به جزوه هاي ضمیمه مراجعه شود[. این سلولها ترشح کننده
خارهایی Spiculesاست که جنس آن می تواند آهکی، سیلیسی یا آلی )پروتئینی( باشد و به
عنوان اسکلت داخلی این گروه به حساب می آید. برحسب شکل و ساختار منافذ ورودي آب
، Incurrent poreمنافذ خروجی ، Excurrent poreوجود آتریوم و آرایش کوانوسیتها سه
سطح پیچیدگی در بدن اسفنجها دیده می شود.
- 1ساده ترین حالت را اسفنج هاي نوع آسکون Asconoidمی گویند. در این حالت بدن
اسفنج مانند یک خمره ساده است که دیواره اش سوراخ دار شده باشد. منافذ وروي آب
همان Porpcyteها هستند. لایه داخلی خمره )آتریوم( از کوانوسیت ها پوشیده شده
است. جریان آب در این گروه بصورت: پروسیت- آتریوم- آسکولوم است.
- 2در اسفنجهاي نوع سیکون Syconoidدیواره چین خوردگی پیدا کرده است. هر چین
خوردگی یک لوله بن بست در خارج به نام کانال درونکش Incurrent canalو یک
لوله بن بست داخلی به نام کانال برون ده Excurrent canalرا ایجاد می کند. کانال
برون ده از کوانوسیتها پوشیده شده و کانال شعاعی Radial canalیا کانال کوانوسیتی
Choanocyte canalنیز خوانده می شود.آتریوم در این نوع اساسفنجها وجود داشته
ولی از کوانوسیتها پوشیده نشده است) از پیناکوسیتها پوشیده می شود(. منفذي که آب
وارد کانال شعاعی می شود Prosopyleو منفذي که آب از آن خارج می شود
Apopyleگفته می شود. در شکل هاي پیشرفته تر نوع سیکون دهانه هاي کانال
درونکش توسط پیناکوسیتها بسته شده و فقط دهانه اي منفذ مانند باز می ماند جریان آب
در این اسفنجها بصورت: کانال درونکش- پروزوپیل- کانال شعاعی- آپوپیل- آتریوم-
آسکولوم است.
- 3اگر چین خوردگی ها در کانالهاي درونکش و برون ده آنقدر شدید شود که تبدیل به
مجاري متعدد شده و آتریوم ناپدید شود حالت لوکون Luconoidرا خواهیم داشت.
جریان آب در اسفنجهاي لوکون بصورت: منفذدرمی – Dermal poreکانال
درونکش- پروزوپیل- اتاقک کوانوسیتی – Choanocyte chamberآپوپیل- کانال
برون ده )متعدد(- آسکولوم است. در بعضی اسفنجهاي لوکون اتاقک کوانوسیتی داراي
یک سلول مرکزي است که توسط زوائد سیتوپلاسمی اش حرکت تاژکهاي کوانوسیتی را
کنترل کرده و باعث تنظیم جریان آب اسفنج می شود.
انواع سلولهاي اسفنجها
الف- سلولهاي پوشاننده
: Pinacocyteسلولهاي پهن پوشاننده اسفنجها که اگر کانالهاي داخلی را بپوشانند
Endopinacocyteو اگر در سطح قاعده اي اسفنج باشد Basopinacocyteخوانده می
شود.
: Porocyteپیناکوسیت تغییر شکل یافته اي است که استوانه اي شده و داخل آن منفذي بوجود
آمده است. نکته جالب توجه در مورد این سلولها داشتن قدرت انقباض بدون داشتن رشته هاي
میکروفیلامان است. این سلولها با انقباضشان جریان آب ورودي را کنترل می کنند.
: Choanocyteسلولهاي یقه دار با یک تاژك در داخل یقه اند.
ب- سلولهاي اسکلتی و پوشاننده
: Collenocyteشبیه پیناکوسیت ها هستند و کلاژن می سازند.
: Lophocyteسلولهاي بسیار بزرگ و متحرك، داراي دم کلاژنی مشخص و سازنده کلاژن اند.
: Spongocyteرشته هایی پشتیبانی کننده به نام Sponginرا می سازند.
: Sclerocyteسازنده اسپیکولهاي آهکی و سیلیسی اند.
ج- سلولهاي انقباضی
: Myocyteدر مزوهیل، اطراف کانالها و پروزوپیل مجود دارد، داراي میکروتوبولها و
میکروفیلامانهاي فراوان است و با انقباض خود جایان آب را کنترل می کند. انقباض بطئی است.
د- دیگر سلولها
: Archaeocyteسلولهاي آمیبی شکل مزوهیل هستند که به دیگر سلولها تبدیل می شوند.
نقش اصلی آنها هضم و انتقال مواد غذایی است.
: Spherulous cellسلولهاي بزرگ مزوهیلی اند که مواد ذخیره اي را در خود انباشته می
کنند.
Cell aggregation & Regeneration تجمع سلولها و ترمیم
اسفنجها داراي قدرت ترمیم بسیار بالایی هستند بطوري که اجتماعی از چند سلول میتوانند
موجود کاملی را ایجاد کنند. این حالت به خاصیت توتی پوتنت سلولها بر می گردد.علاوه بر این
اگر سلولهاي یک اسفنج را از هم جدا کنیم، مثلا" با گذراندن آن از یک توري ظریف، سلولها دور
هم جمع شده و به هم متصل می شوند، پس از دو تا سه هفته سلول ها به مکانهاي اصلی خود
بازگشته و فرایند هاي فیزیولویکی خود را از سر می گیرند. اگر دو گونه متفاوت اسفنج از توري
گذرانده شوند، سلولهاي هر گونه قادر به شناسایی هم بوده در فرایند تجمع سلولی هویت فردي
اسفنج را حفظ می کنند . Self recognition
پشتیبانی
شامل اسپیکولهاي آهکی، سیلیسی یا اسپونژین در مزوهیل است. اسپونژین ماتریس آلی همراه با
رشته هاي کلاژن به نسبتهاي متفاوت در گونه هاي مختلف است.
تغذیه
اسفنجها هتروتروف و فیلتر فیدراند. مواد غذایی توسط سیستم گردش آب به کوانوسیتها رسیده و
ذرات مواد غذایی در یقه آنها به دام می افتند. ذرات غذایی به درون سلول کشیده شده و واکوئول
غذایی تشکیل می شود. هضم درون سلولی است و سلولهاي آمیبی مزوهیل در انتقال مواد گوارش
یافته نقش دارند.
وازنش و تنفس
مواد دفعی به شکل آمونیاك Ammoniaبوده و توسط انتشار ساده به آب دریا فرستاده شده و
توسط سیستم جریان آب از بدن خارج می شود. در اسفنجهاي آب شیرین داخل سلولها
واکوئولهاي انقباضی کار تنظیم فشار اسمزي را انجام می دهند.
تنفس نیز از طریق انتشار گازهاي تنفسی در جریان آب صورت می گیرد. قاعده حجم-سطح
باعث محدودیت رشد این موجودات می شود. نمونه هاي بزرگ مجبورند بسیار چین خورده و
پهن شوند.
تولید مثل
بعضی از اسفنجها داراي توانایی تولید مثل غیر جنسی اند. در اسفنجهاي آب شیرین خانواده
Spongillidaeساختارهاي سلولی کروي به نام ژمول Gemmuleتولید می کنند. براي تولید
ژمولها آرکئوسیتها دور هم جمع شده واز طریق میتوز افزایش تعداد Proliferationمی یابند.
سلولهاي پرستار یا سلولهاي تغذیه اي Trophocytesمواد غذایی را به آرکئوسیتها منتقل می
کنند) فاگوسیته می شوند(. این توده بوسیله لایه هاي اسپونژین همراه با اسپیکولهاي دو سر
پوشیده می شود. منفذي به نام میکروپیل Micropyleبین لایه محافظ براي خروج سلولها باقی
می ماند. ژمول می تواند شرایط بسیار سخت را تحمل کند و پس از رسیدن شرایط بهاري
Vernalizationسلولها از میکروپیل خارج شده و اسفنج تازه اي را می سازند.
بسیاري از اسفنجهاي دریازي اجسام تولید مثلی غیرجنسی به نام اجسام کاهش یافته
Reduction bodiesمی سازند که شبیه به ژمول است اما از نظر پیچیدگی بسیار ساده تر
است.
بسیاري از اسفنجها قادرند جوانه ایجاد کنند. بعضی نیز لاروهاي غیر جنسی ایاد می
.(Dispersal stage) کنند
تمامی اسفنجها تولید مثل جنسی داشته و غالبا" تک پایه Monoeciousیا دو جنسی
اند. گنادها جایگاهProtogyny یاProtandric اند. بعضی بصورتHermaphroditic
مشخصی ندارند. اسپرم ها اساسا" از کوانوسیتها و تخمک ها از کوانوسیتها و آرکئوسیتها ایجاد می
شوند. میوز مانند دیگر متازوآ هنگام گامت سازي Gametogenesisانجام می شود. لقاح
داخل مزوهیل اتفاق می افتد و اسپرم ها توسط کوانوسیتهاي ناقل از آب گرفته شده و به تخمک
ها منتقل می شوند.
تسهیم نامساوي کامل بوده، بلاستومرهاي بزرگ Macromereسازنده پیناکوسیتها و مزوهیل و
بلاستومرهاي کوچک Micromereسازنده کوانوسیتها هستند. مراحل جنینی شامل مرحله
Stomoblastulaکه ماکرومرها داخل ومیکرومرها در خارج قرار دارند. در مرحله
Olynthusماکرومرها خارج، میکرومرها داخل و وجود شبیه حالت آسکون است. در
اسفنجهاي لوکون یک مرحله حدواسط به نام Rhagonنیز وجود دارد.
اشکال لاروي به شکل هاي مختلفی دیده می شود. در اسفنجهاي آهکی لارو توخالی به نام
Amphiblastula larvaeدیده می شود.در بعضی اسفنجهاي آهکی لاروي به نام
“Coeloblastula” larvaeوجود دارد که تو خالی بوده و بعدا" به لارو توپر
Paranchymula “ تبدیل می شود. در دموسپونژیا لاروي به نامStereoblastula” larvae
larvaeدیده می شود.
Taxonomic summary رده بندي اجمالی
Phylum Porifera
Subphylum Cellularia ( All member possess distinct choanocyte)
Class Demospongia
95% all existing sponge
All freshwater
Support element silica, spongin or both
All leuconoid
Class Calcarea
All species are marine
Spicules composed of calcium carbonat
Have three form of complexity
Subphylum Symplasma ( Epithelial and choanocyte tissue are syncytial)
Class Hexactinellida ( The glass sponge)
All have 6- sided spicules of silica
فیلوژنی اسفنجها
بطور بسیا خلاسه می توان گفت شباهت کوانوسیت ها با کوانوفلاژله ها رابطه این دو را به عنوان
زادگان و نیاکان به یاد می آورد. اما فرضیات متناقض و حتی متناقضی در این مورد ارائه شده
است. شاخه اسفنجها یک گروه جانبی در درخت تکاملی متازوآ هستند و از آنها گروهی زاده
نشده است.
معرفی سایت
سایت زیر
www.ucmp.berkeley.edu/porifera/porifera.html
حاوي اطلاعاتی از آناتومی، اکولوژي، چرخه زندگی و سیستماتیک اسفنجها به همراه عکس هاي
رنگی بعضی از گونه ها است.
Superphylum Radiata فوق شاخه رادیاتا
کیسه تنان Coelenteratesیا رادیاتا گروهی از موجودات را شامل می شوند که -1بدن
دولایه اي دارند -2داراي تقارن شعاعی اند -3داراي بافت اند اما فاقد سیستم اندامها -4
سلولهاي عصبی برهنه و منفرد که بصورت شبکه در تمام بدن گسترده می شوند )فاقد طناب
عصبی(. این گروه شاخه مرجانیان Cnidariaو شانه داران Ctenophoraرا شامل می شوند.
Phylum Cnidaria شاخه مرجانیان
شاخه مرجانیان با حدود 10000گونه جانوري جانورانی همچون شقایق هاي دریایی Sea
، anemonesمرجانها ، Coralsژله ماهی ها )عروسان دریایی( Jelly fishو هیدر آب
شیرین را شامل می شود. علی رغم تنوع بالاي اعضاي این شاخه وجود خصوصیات اساسی
مشترك تعلق آنها به یک شاخه را مشخص می سازد. اعضاي این شاخه داراي ساختار دولایه
اي، تقارن شعاعی و سلولهاي نیش زننده اند.
خصوصیات اساسی این شاخه در جدول 8Aذکر گردیده است.
ساختار بدن
بدن مانند کیسه اي است که دیواره آن دو لایه داشته داشته باشد. حفره وسط کیسه را حفره معدي
عروقی Gastrovascular cavityیا سلانترون Coelentronمی نامند چرا که فعالیت هضم
و گوارش مواد را توأم انجام می دهد. دیواره کیسه از دو لایه سلول ساخته شده پوشش خارجی
Epidermisو پوشش خارجی Gastrodermisخوانده می شود. این لایه ها شامل سلولهاي
پوششی ماهیچه اي ، Myoepithelialسلولهاي نیش زننده ، Cnidocytesسلولهاي غده اي
Gland cellsو سلولهاي بینابینی Interstitial cellsاست. سلولهاي بینابینی، سلولهایی
تخصص نیافته اند که می توانند به سلول هاي دیگر تبدیل شوند. انواع سلولها و جایگاه آنها در
بدن هیدر در شکل 8-4نشان داده شده است.
بین این دو لایه ماتریس غیر سلولی به نام Mesogleaو یا سلولی به نام Mesenchyme
دیده می شود که اساسا" منشاء اکتودرمی دارد. لایه میانی در هیدروزوآ شامل مزوگلیاي ساده و
فاقد سلول است. در سیفومدوزها Scyphomedusaeو کوبومدوزآ Cubomedusaeلایه
میانی مزوگلیا بسیار ضخیم به همرا سلولهاي پراکنده است. در آنتوزوآ لایه میانی ضخیم و
شدیدا" سلولی است که مزانشیم Mesenchymeخوانده می شود.
مرجانیان داراي متاژنزیز یا نسلهاي ریختی متفاوت اند. شکل ثابت Polypoidکف زي که می
توان آن را نسل غیر جنسی نامید چرا که بواسطه تولیدمثل غیر جنسی )جوانه زدن( ازدیاد یافته
)تشکیل کلنی( یا افراد جنسی را بوجود می آورد و فرم متحرك Medusoidپلاژیک که در
تمام گروههاي مرجانی به استثناي آنتوزوآ Anthozoaیافت شده و تولید مثل جنسی را برعهده
دارد.
شکل پولیپ
پولیپ در تمامی چهار رده مرجانیان حضور دارد هرچند در کوبوزوآ Cubozoaو سیفوزوآ
Scyphozoaبسیار کاهش یافته است. پولیپ به شکل استونه اي است که اطراف بخش دهانی
Oral zoneآن را بازوهایی Tentaclesفرا گرفته است. تقارن اساسا" شعاعی است )دو
شعاعی و چهارشعاعی هم دیده می شود(. بخش مقابل دهانی Aboral zoneرا صفحه پایه اي
Pedal discنیز می گویند که می تواند گرد باشد ) Physaحفر و چسبیدن به سطح بستر( ویا
متشکل از یک ستون استوانه اي مشترك Stolonباشدکه افراد کلنی از آن منشاء می گیرند.
دهان در هیدروزوآ روي یک بخش مخروطی به نام هیپواستوم Hypostomeیا
Manubriumو در آنتوزوآ روي صفحه اي پهن به نام صفحه دهانی Oral discقرار دارد.
سلانترون در آنتوزوآ توسط صفحات عمودي شعاعی Mesenteriesتقسیم شده است.
در این گروه اپیدرم دهانی تا بخشهایی ) یک سوم تا نصف فوقانی( به داخل سلانترون تا خورده
و بخشی به نام حلق Pharynxرا می سازد. حلق در بعضی نمونه ها داراي شیار)هاي( مژه دار
به نام ) Siphonoglyph(sاست که جریان آب سلانترون را کنترل میکند و از نظر شکلی باعث
تقارن دو شعاعی می شود. مزانترهایی که به حلق متصل می شوند کامل و بقیه را ناقص می
گویند. لبه مزانترها در بخش زیر حلق آزادند و مرزي سه لبه را می سازند که در جریان آب و
گوارش نقش دارد. ادامه آزاد رشته هاي مزانتري Acontiumخوانده می شود که در تغذیه و
دفاع نقش دارد )شکل.( 8-6
سلانترون در اعضاي دیگر شاخه ساده است. در اشکال کلنی سلانترون از طریق کانالهاي
ارتباطی به نام Soleniaبه هم مرتبط می شوند. اغلب هیدروئدهاي دریایی توسط لایه پروتئینی
غیرزنده اي به نام Perisarcپوشیده می شوند )اسکلت خارجی کیتینی که توسط سلولهاي
اپیدرمی ترشح می شود(. پریسارك در هیدرهاي آب شیرین وجود ندارد. بافت زنده داخل
پریسارك، سنوسارك Coenosarcخوانده می شود. در پولیپهاي کلنی افراد بر حسب وظایفشان
شکلهاي متفاوتی نیز کسب کرده اند. افراد تغذیه کننده و داراي تانتاکول را Gastrozooidیا
، Hydranthافراد تولید مثل کننده تخم مرغی را Gonozooidو افراد دفاع کننده حاوي
تانتاکولهاي نیش دار را Dactylozooidمی نامند. پوشش افراد تغذیه کننده را Hydrotheca
و افراد تولیدمثلی را Gonothecaگویند. افراد فاقد پوشش Athecateاند. ساقه کلنی را
Hydrocaulusو پایه ریشه مانند آن را Hydrorhizaمی گویند. بافت زنده گونوزوئد را
Blastostyleمی نامند که حاوي مدوزهاي متصل به بلاستواستیل به نام Gonophoreاست.
یک چنین مجموعه اي را Gonangiumمی نامند. مدوزهاي بسیار کاهش یافته در گونانژیومی
به نام Sporosacقرار دارتد که فقط حاوي گنادها اند، گاهی لقاح در داخل اسپوروساك رخ
داده و لارو از آن خارج می شود) شکل .( 8-5پولیپ بسیار تغییر شکل یافته را در راسته اي از
هیدروزوآ به نام Siphonophoraمشاهد می کنیم که حاوي هزاران فرد Zooidاز شکل هاي
پولیپ و مدوز است. نمونه مشهور آن جنگجوي پرتغالی Physaliaاست. این کلنی شناور ناوچه
اي است جنگی که مدوزهاي تغییر شکل یافته شبیه زنگوله هاي شنا Nectophoreیا صفحه
شناور پر از گاز Pneumatophoreمسئولیت شناوري آن را بر عهده داشته و در بالاي آب
قرار می گیرند. آنچه زیر آب است پولیپی وارونه با افراد چندریخت خود شامل گاستروزوئید
مرکزي گونوزوئیدها و داکتیلوزوئیدهاي پیرامونی است. داکتیلوزوئیدهاي فیزالیا می توانند به
انسان نیز حمله کنند و به آن آسیبهاي جدي وارد سازند.
شکل مدوز
تنوع شکل در مدوزها کمتر از پولیپها است. مدوز شکل متحرك و پلاژیک است و اشکال کلنی
در آن فقط در ارتباط با پولیپها ) مثل فیزالیا و گونوفورهاي چسبیده ( دیده می شود. مدوز داراي
تقارن شعاعی است. مدوز به شکل زنگوله، بشقاب یا چتري است که سطح دهانی آن در سمت
پایین قرار گرفته است. بخش پشت چتر یا محدب بالایی را Exumberellaو بخش مقعر
پایینی را که دهان در وسط آن قرار گرفته است Subumberellaمی گویند. دهان در انتهاي
لوله اي آویزان به نام Manubriumقرار دارد که در هیدرومدوزها تقریبا" همیشه وجود داشته
و در سیفومدوزها کاهش یافته یا حضور ندارد. لایه مزوگلیا بدون سلول یا تا حدي سلول دار در
مدوزها بسیار ضخیم است و ظاهري ژله مانند به آنها می دهد ) وجه تسمیه آنها .( Jelly fish
سلانترون به شکل کانالهاي شعاعی از دهان تا لبه هاي چتر گسترده شده و در اغلب
هیدرومدوزها دورتادور حاشیه چتر کانال حلقوي به انتهاي کانالها متصل می شود و آنها را در
انتهاي حاشیه اي به هم مرتبط می سازد.
در هیدرومدوزها کانالهاي شعاعی و تانتاکولها مضربی از چهار است. در سیفومدوزها معده توسط
مزانترهابه چهار کیسه معدي Gastric pouchتقسیم می شود بنابراین اکثر ژله ماهیان چهار
شعاعی اند. اغلب هیدرو مدوزها در حاشیه چترشان پرده اي به نام Velumدارند ، اشکال ولوم
دار را Craspedoteواشکال بدون ولوم را Acraspedotمی نامند.
اندام هاي پشتیبان
اسکلت هیدرواستاتیک چیزي است که در اکثر اعضاي شاخه شکل بدن را حفظ می کند. لایه
میانی بخصوص در مدوزها بواسطه داشتن رشته هاي ارتجاعی در حفظ شکل و حرکت جانور
موثر است. بعضی مرجانها در مزانشیم خود سلولهاي ترشح کننده عناصر اسکلتی کلسیمی به نام
Scleriteبعضی دیگر عناصر اسکلتی از مواد آلی به نام گورگونین Gorgoninهستند و در
این گروه بر خلاف دیگر بی مهره گان اسکلت آهکی با رشته کلاژن همراه شده است. اسکلت
آهکی حجیم فقط در بعضی گروه هاي آنتوزوآ و هیدروزوآ دیده می شود.
حرکت
در اعضاي پولیپ حرکت محدود بوده و بواسطه سلولهاي میواپیتلیال که داراي پایه هاي
Myonemeدر جهت عمودي )ماهیچه هاي جمع کننده( و حلقوي یا عرضی اند، انجام می
شود. انقباض لایه عمودي )بخصوص در مزانتر ها( باعث جمع شدن موجود و انقباض لایه
حلقوي باعث کشیده شدن آن )و تانتاکولها( می شود.
بعضی پولیپها خود را از سطح بستر جدا کرده و توسط تانتاکولهایشان به اصطلاح قدم می زنند.
بعضی پشتک می زنند و بعضی با ایجاد حباب در بخش پایه اي وارونه در سطح آب شناور می
شوند. حرکت در مدوز پیچیده تر است و بواسطه انقباض میواپیتلیالهاي چتر اتفاق می افتد.
انقباض چتر باعث خارج شدن آب از محفظه ساب آمبرلا شده و نیروي عکس العمل آن موجود
را به جلو می راند.
سلولهاي نیش زننده Cnidae
این سلولها صفت مشخصه گروه و وجه تسمیه این گروه است. در نوشتارهاي قدیمی با نام
Nematocystsشناخته می شوند. این سلولها اعمال متفاوتی را مانند شکار و تغذیه، دفاع،
حرکت و اتصال انجام می دهند. سلول نیش زننده داراي کپسول نماتوسیست است که در داخل آن
یک رشته شلاقی با پایه اي خار دار وجود دارد، در هیدروزوآ، سیفوزوآ و شاید کوبوزوآ در
کپسول توسط سرپوش Operculumبسته می شود و یک خار تاژك شکل به نام Cnidocil
در رابطه با سرپوش بوده که نسبت به تحریکات مکانیکی حساس می باشد ) گیرنده هاي شیمیاي
واقع در پایه نیدوسیل حساسیت آن را به ارتعاش تنظیم می کنند(.
با تحریک نیدوسیل سرپوش باز شده با ورود آب به کپسول نماتوسیست فشار هیدرواستاتیک
داخل آن بالا رفته و باعث پرتاب رشته شلاقی می شود، این رشته می تواند سمی، گیرنده یا
چسبنده باشد. در آنتوزوآ نیده فاقد نیدوسیل و اپرکول است و به جاي آن مخروط مژه اي مرکب
Ciliary cone complexدارد که همان نقش را بازي می کند. سلولهاي نیده بیشتر دراپیدرم
و اطراف دهان، حلق و تانتاکولها هستند هر چند در گاسترودرم، رشته هاي مزانتري و آکونتیا هم
دیده می شوند. سه فرضیه براي رهایی رشته نیده ارائه شده است:
Osmotic hypothesis
Tension hypothesis
Contractile hypothesis
مطالعات اخیر ترکیبی از تخلیه اسمزي و پرتاب رشته بواسطه کشش ذاتی کپسول را پیشنهاد می
کند.
تغذیه و گوارش
غالبا" گوشتخوارند . Carnivorousهضم اساسا" خارج سلولی است و در سلانترون انجام می
شود.
وازنش، گردش مواد، تنفس و تنظیم اسمزي
سلانترون تمامی اعمال بالا را انجام می دهد. تنفس بی هوازي اختیاري در بعضی مرجانها دیده
می شود. مواد دفعی نیتروژنی بصورت آمونیاك دفع می شوند و در نمونه هاي آب شیرین حفره
معدي عروقی مانند یک واکوئول انقباضی بزرگ عمل می کند.
Nervous system & Sense organ سیستم عصبی و اعضاي حسی
سیستم عصبی منتشر و فاقد مرکزیت است بطوریکه یک شبکه عصبی را در زیر لایه هاي
اپیدرمی ) گسترده تر( و گاسترودرمی ایجاد می کند. سلولهاي عصبی برهنه و غیرقطبی اند.
سلولهاي حسی در پولیپها بسیار کم هستند و منحصر می شوند به موهاي حسی روي سلولها
بصورت مستقل و همچنین نیدوسیل و مخروط مژه اي مرکب.
در مدوزهاي متحرك سلولهاي حسی ) و شبکه عصبی ( پیچیده تر است. در حاشیه چتر
کوبومدوزها و سیفومدوزها مراکز حسی به نام Rhopaliaوجود دارد که مرکز تجمع گیرنده هاي
تعادلی، شیمیایی و گاهی چشم هاي ساده Ocellusاند.
زادآوري
تولید مثل غیر جنسی بصورت جوانه زدن پولیپ ها و تولید مدوزها صورت می گیرد. در
سیفونوفورا نوعی جوانه زدن خاص دیده می شود به شکلی که زنجیره اي از جوانه ها به شکل
دنباله اي به کلنی متصل می شوند که به افراد آن Cormidiaگفته می شود. این افراد از زنجیره
جدا شده و کلنی جدیدي را ایجاد می کنند. در بعضی هیدروزوآ مدوز تقسیم می شود، در این
حالت کیسه هاي معدي افزایش یافته و سپس کل فرد به دو قسمت تقسیم می شود
Polygasteryیا مدوز نصف شده و هر نیمه خود را ترمیم می نماید ) قدرت ترمیم در نیداریا
بسیار بالا است بطوریکه اگر هیدر را پشت و رو کنیم دوباره به حالت اول بر می گردد(.
در سیفوزوآ پولیپ ها ي کوچک به نام Scyphistomaاز ساقه یا پایه پولیپهاي قبلی جوانه می
زنند که مدوز ها طی فرایند Strobilationاز آنها ایجاد می شوند به این مدوزها Ephyraمی
گویند.
در آنتوزوا تولید مثل غیرجنسی بصورت تقسیم طولی بدن صورت می گیرد که اگر تقسیم از پایه
شروع شود به آن Pedal lacerationمی گویند. گاهی جوانه زدن بواسطه تقسیم عرضی
تانتاکولها نیز صورت می گیرد.
تولید مثل جنسی در هیدروزوآ:
گنادها از سلولهاي بینابینی اپیدرمی ایجاد شده و به اطراف مانوبریوم مهاجرت می کنند،
هیدرومدوزها دوپایه اند و لقاح اکثرا" خارجی است. تسهیم رادیال و هولوبلاستیک است و
بلاستولاي توخالی Coelobastulaایجاد می شود که توسط فرایند Ingressionگاسترولاي
توپر Stereogastrulaدو لایه اي را می سازد که با رشد بیشتر لارو شناگر فاقد تغذیه به نام
Planulaبا اپیدرمی متشکل از سلولهاي تک مژه اي را بوجود می آورد. پلانولا پس از چند
هفته شنا ثابت شده دگردیسی انجام داده و به پولیپ تبدیل می شود. در Trachylinesپولیپ
وجود ندارد و پلانولا به لارو Actinulaتبدیل می شود که پس از دگردیسی مدوز بالغ را می
سازد.
تولید مثل جنسی در سیفوزوآ:
گامتها همیشه از از گاسترودرم ایجاد می شوند و معمولا" در کف کیسه معدي قرار دارند. بیشتر
گونه ها دوپایه اند. لقاح می تواند داخلی یا خارجی باشد. تسهیم و بلاستولا شبیه هیدروزوا است.
گاسترولا به لارو پلانولا تبدیل می شود. پلانولا به پولیپ کوچکی به نام Scyphistomaتبدیل
می شود. سیفیستوما از منطقه سوپریور دچار تقسیمات عرضی می شود که به این حالت
Strobilaگفته می شود. مدوزهایی که از طریق استروبیلیشن ایجاد می شوند Ephyraگفته می
شود. افیرا بالغ شده و مدوز تولیدمثل کننده را می سازد. مدوز بخش غالب چرخه زندگی را
تشکیل داده و در بعضی گروه ها پولیپ وجود ندارد.
تولید مثل جنسی در آنتوزوآ:
بعضی شقایق هاي دریایی قادرند به روش بکرزایی Parthenogeneticallyلارو پلانولا
ایجاد کنند. گامتها از بافت گاسترودرمی و بیشتر از مزانتر ایجاد می شوند. لقاح در آب دریا یا
سلانترون رخ می دهد. تسهیم هولوبلاستیک و رادیال است. سلوبلاستولا طی فرایند اینگرسشن به
پلانولاي مژك دار پلانکتوتروف تبدیل می شود. پلانولا طی تبدیل به پولیپ از مرحله هشت
مزانتر کامل می گذرد که به این مرحله لارو Edwardsiaمی گویند.
خلاسه اي از رده بندي
Phylum Cnidaria
Have cnidae and planula
Class Scyphozoa (cup animals)
True Jellyfish
Asexual reproduction by strobilation
Class Cubozoa (cube animals)
Sea wasp
Medusa with box like body
Rhopalia bear complex, lensed eyes
Class Hydrozoa (water animals)
Class Anthozoa (flower animals)
Sea anemone, sea whip, sea fan, corals
Absent of medusa stage
Absent of operculum and cnidocil
Mitochondrial DNA is circular ( as in most
eukaryotes ) rather than linear ( as in other cnidarian)
Present of siphonoglyph and mesenteries
Phylum Ctenophora شاخه شانه داران
شانه داران ) (Cten=comb, phero=to bearموجوداتی پلانکتونی هستند که از سطح آب
تا اعماق 3000متري زندگی می کنند. حدود 100گونه از این شاخه معرفی شده است و حدس
زده می شود که تعداد زیادي از گونه هاي اعماق دریا هنوز ناشناخته باقی مانده است. تنوفورها
مانند مرجانیان موجوداتی با تقارن دوشعاعی، دیپلوبلاستیک، داراي مزانشیم یا کلانشیم
Collenchymeمنشاء گرفته از اکتودرم، شبکه عصبی تورینه اي و فاقد حفره بدنی اند. اما
بعضی از دانشمندان شباهت میان این دو را در اثر هم گرایی Convergenceزیستگاهی می
دانند.
خصوصیات اساسی این موجودات در Box 9Aآورده شده است.
ساختار بدن
ظاهر این موجودات در حالت ابتدایی تر شبیه یک توپ تنیس است که دو دنباله طویل بطور
متقارن به کناره هاي آن آویزان)که به آنها تانتاکول گفته می شود و از فرورفتگی عمیقی به نام
غلاف تانتاکولی منشاء می گیرند( می باشند. روي این کره )بعضی از گونه ها کره تغییر شکل
یافته، بیضی شکل، استوانه اي یا پهن و روبانی شده (. هشت ردیف شانه اي Comb rowبطور
متقارن وجود دارد که از صفحات شانه اي Ctenesیا صفحات مژه اي )Ciliary (or comb
plateمتعدد ساخته شده است.
آناتومی این موجودات شبیه به ژله ماهیان است. بدن از دو لایه سلولی اپیدرم و گاسترودرم و
لایه میانی تکامل یافته مزانشیم میانی غالبا" سلول دار تشکیل شده است. بر خلاف مرجانها در
این گروه در لایه مزانشیم سلولهاي ماهیچه اي حقیقی دیده می شود، صفتی که در موجودات
تریپلوبلاسنیک مشاهد می کنیم به همین دلیل بعضی دانشمندان این موجودات را سه لایه اي
معرفی می کنند.
سلانترون در این موجودات یک کیسه بن بست نیست بلکه یک منفذ دهانی در یک سمت
) (Oralو دو منفذ مخرجی در سمت مقابل آن ) (Aboralقرار دارد. محور فرضی بین دهان و
مخرج موازي با دنباله هاي طویل یا تانتاکولها بوده و محور دهانی- مقابل دهانی نامیده می شود.
دهان در هنگام حرکت در سمت پایین قرار می گیرد. سلانترون در میان توده مزانشیمی کانالها و
انشعابات شعاعی دارد که از وسط حلق Stomodeumمنشاء می گیرند. دو کانال عرضی در
صفحه عرضی )عمود بر محور دهانی - مقابل دهانی ( بطور قرینه بسوي تانتاکولها منشعب می
شوند. هر کانال عرضی سه شاخه می شود کانال وسطی مستقیم بسوي تانتاکول رفته و در زیر
غلاف تانتاکولی متوقف می شود، به این کانال ها ، کانال تانتاکولی می گویند. دو کانال دیگر از دو
طرف کانال بسوي محیط انشعاب یافته و به آنها Interradial canalگفته می شود. این کانالها
خود به دو کانال دیگر به نام Adradial canalمنشعب می شوند. تمامی این انشعابات در
محور عرضی بدن اتفاق می افتد. در انتهاي هر ادرادیال کانال )حاشیه محیطی کره ( جایی که
درست زیر ردیف هاي شانه اي قرار کانالهاي نصف النهاري Meridional canalبه شکل
طولی از آنها منشاء می گیرد.
]به توضیحات کلاسی همراه با شکل 9-3ب و صفحات تقارن توجه شود[
سمت مقابل دهانی داراي اندام حسی رأسی Apical sense organو منافذ مخرجی است.
اندام هاي پشتیبان و حرکت
مزانشیم ارتجاعی اصلی ترین اندام پشتیبان این موجودات است. سلولهاي سلولهاي ماهیچه اي
مزانشیمی در حفظ شکل بدن و حرکت نقش دارند. اندام هاي حرکتی اصلی صفحات شانه اي که
به شکل نصف النهاري با تقارن هشت شعاعی موازي با محور دهانی – مقابل دهانی قرار گرفته
اند. این شانه ها از ردیف هاي متعدد مژ هاي طویل و متصل به هم تشکیل شده که از نظر حرکات
هماهنگی دارند و جهت زنش آنها از سمت مقابل دهانی به سمت دهانی است. در این حالت
موجود به سمت مقابل دهانی حرکت خواهد کرد. اندام حسی رأسی نقش اساسی را در هماهنگی
حرکت بین هشت ردیف مژه اي بازي می کند.
تغذیه و گوارش
تمامی اعضاء شکارگراند. تانتاکولها در شکار طعمه نقش دارند. بازوها که گاهی منشعب اند
Colloblast (sometimes called داراي سلولهاي چسبنده منحصر ه فرديTentillae
) lasso cellsهستند که هنگام شکار منفجر شده و طعمه را به بازو می چسبانند ]به ساختار آن
در توضیحات کلاسی توجه شود، شکل .[ 9-6
بعضی از شانه داران داراي عملکرد Kleptocnidaeاند. عملکرد کلپتونیده که در بعضی از گروه
هاي جانوري دیده می شود به این صورت است که موجود نیداریا را شکار کرده در حین هضم
طعمه نماتوسیست هاي آن را جدا کرده، آنها را در اپیدرم خودش جاسازي می کند و براي دفاع
از آنها استفاده می نماید.
هضم خارج سلولی است و در حلق و کانالهاي گوارشی متعدد صورت می گیرد. منافذ ریزي در
دیواره کانالها وجود دارد که فضاي داخلی آنها ) (Lumenرا به مزانشیم متصل می کنند. پیرامون
هر کانال سلولهاي مژك داري به نام Cell rosetteوجود دارد که جریان مواد هضم شده را
تنظیم می کند و احتمالا" در وازنش هم نقش دارد. به استثناي حلق
استومودئومی Stomodeumبقیه سیستم معدي – عروقی منشاء انتودرمی دارد.
گوارش مواد، وازنش، تبادلات گازي و تنظیم اسمزي
کلیه اعمال بالا توسط عمل انتشار و بواسطه گسترده بودن سیستم گاسترواسکولاردر بدن صورت
می گیرد. سلولهاي روزت مواد زائد را از مزانشیم به حفره معدي – عروقی می فرستند. به جریان
افتادن آب در اطراف بدن بوسیله باندهاي مژه اي به تنفس این موجودات کمک میکند.
سیستم عصبی ودستگاه حسی
سیستم عصبی شبکه اي فاقد مرکزیت با نورون هاي بدون قطبیت بوده مانند نیداریا و بر خلاف
دیگر متازوآ عقده عصبی Gangliaدر آن حضور ندارد. اندام حسی رأسی یک سنگ تعادلی
Statolithاست که عملکرد تعادلی و جهت گیري دارد. استاتولیت کلسیمی روي چهار دسته از
مژه هاي به هم بافته به نام Balancersقرار گرفته است. از هر بالانسیر دو شیار مژه اي
Ciliated furrowsمنشاء می گیرد که هر کدام به یک ردیف شانه اي ) چهار بالانسیر هر کدام
دو ردیف براي هشت ردیف شانه اي ( متصل می شود. کج شدن جانور رسیدن تحریک از
استاتولیت به ردیف مژه اي شده و باعث تحریک مژه ها در آن ، زنش سریعتر مژه ها و اصلاح
حرکت می شود.
زادآوري
شانه داران قدرت ترمیم بسیار بالایی دارند و هر بخش از دست رفته )حتی اندام رأسی ( را
قادرند ترمیم کنند. این ویژگی به آنها اجازه می دهد تا به طریق دوتا شدگی ، Fissionیا جوانه
زدن )احتمالا"( تولیدمثل نمایند. در Platyctenidمانند بعضی از شقایق هاي دریایی پدیده
چند قطعه شدگی ) Pedal lacerationقطعات شکسته شده کوچک تولید موجود کامل می
کنند( دیده می شود.
بیشتر شانه داران هرمافرودیت اند. گنادها از دیواره کانالهاي نصف النهاري ایجاد می شوند. گامتها
از طریق دهان به آب دریا فرستاده می شوند. خودلقاحی Self fertilizationو لقاح متقابل
Cross fertilizationدر این گروه دیده شده است. تخم سنترولسیتال است. رشد غیر مستقیم
همراه با لارو Cydippid larvaeاست. تسهیم را نمی توان رادیال یا مارپیچی خواند. دو
تسهیم اول طبق معمول نصف النهاري است که حور تقارن موجود را مشخص می سازد تسهیم
سوم تا حدودي عمودي است و کمانی هشت سلولی را می سازد.
تسهیم عرضی بعدي نامساوي است و میکرومرها در سطح مقعر کمان ایجاد میکنند. میکرومرها
در فرایند اپی بولی روي ماکرومرهاي سطح مقابل دهانی را می پوشانند. فرایند اینواژینیشن نیز به
درون رفتن ماکرومرها کمک می کند. گاسترولایی دو لایه با اکتودرم میکرومري و انتودرم
ماکرومري ایجاد می شود. گاسترولا لارو سیدیپید و لارو بالغ را ایجاد می کنند.
خلاصه رده بندي
Phylum Ctenophora
Have colloblastand cydipid lrvae
Class Tentaculata
Have tentacle
Class Nuda
Lack tentacle
معرفی سایت
سایت
www.mbl.edu/html/keys/inverts/5/start.html
داراي کلید شناسایی و منابع تحقیقاتی در مورد شانه داران و سایت
www.ucmp.berkeley.edu/cnidaria/ctenophora.html
حاوي اطلاعات و تصاویر جالبی از این موجودات است.
Phylum Platyhelminthes شاخه کرم هاي پهن
کرم هاي پهن ) (Platy=flat, Helmint=wormحدود 20000گونه زنده شامل می شوند.
این موجودات در سطحی از پیچیدگی قرار می گیرند که می توان به آن Triploblastic
acoelomate bilateriaاطلاق کرد. سه شکل اساسی ) بدون ملاحظات سیستماتیکی ( در
این شاخه دیده می شود. تورکیان Turbellariaکه آزادزي و فاقد بادکش یا غلاب اند، کپلکها
Flukesیا بادکش داران شامل Monogeneaو Terematodaکه انگل داخلی و خارجی
اند، داراي بدن پهن و داراي بادکش اند و نواریان Tapewormیا رده Cestodaکه انگل
داخلی اند و بدنشان )بطور کاذب ( بند بندي است.
خصوصیات اساسی این شاخه در Box 10Aذکر شده است.
ساختار بدن
بدن کشیده با تقارن دوطرفی وداراي سر هستند. ظهور سر Cephalizationو تجمع اعضاي
حسی در آن تحول بزرگی در تغییر ساختار بدنی از رادیال به دوطرفی بوده است. سر مربوط
بخش قدامی بندهاي جنینی به نام Acronو دم از بخش انتهایی Pygidiumبوجود می آید.
بدن سه لایه اي شامل اکتودرم، اندودرم و مزودرم میان آنها با منشاء اندودرمی است. حفره
عمومی در این گروه وجود ندارد و بدن توپر است. اپیدرم مانند دیگر بیمهره گان تک لایه ایست.
لوله گوارش فاقد مخرج است. ]طرح کلی بدن در گروه هاي مختلف در شکلهاي 10-3، 10-2و
10-4نشان داده شده است. اصطلاحات اناتومیکی مربوط به هر کدام در کلاس ذکر خواهد شد[.

دیواره بدن
در توربالاریاها اپیدرم تک لایه اي داراي غشاء پایه، مژك دار )کامل یا ناکامل( و سلولی یا
سینسیتیال همراه با غدد ترشحی و انتهاي اعصاب حسی است. اغلب تورکیان داراي ساختارهاي
اپیدرمی خاصی به نام Rhabdoidsاند. این ذخایر میله اي شکل توسط سلولهاي اپیدرمی
ساخته و در اپیدرم ذخیره می شوند که پس از آزاد شدن مقدار زیادي موکوس براي محافظت
جانور تولید می کنند. رابدوئیدهایی که توسط سلولهاي مزانشیمی ساخته می شوند Rhabdites
خوانده شده و در تولید موکوس نقش دارند.
در فلوکها و نواریان بر خلاف تورکیان اپیذرم مژه دار نیست و از پوششی Tegumentساخته
شده که محصول سلول هاي مزانشیمی است. پوشش محل تبادلات گازي و مواد دفعی است. در
نواریان جذب مواد غذایی از طریق پوشش صورت می گیرد و براي افزایش سطح چین هایی به
نام Microtrichesدر آن ایجاد شده است. به این پوشش سینسیتیال Neodermisو به
دارندگان آن )ترماتودا، منوژنه آ و سستودا( Neodermataگفته می شود.
دستگاه پشتیبانی و حرکت
دسگاه پشتیبانی اساسا" شامل اسکلت هیدرواستاتیک، ماهیچه هاي دیواره بدن و مزانشیم است.
بعضی از نمونه هاي تورکیان داراي صفحات آهکی کوچک در پوست خود هستند.
حرکت در توربلاریاها توسط مژه هاي شکمی با کمک ترشحات موکوسی اپیدرم روي
سطح بستر و حرکات موجی کل بدن در هنگام شنا است. در فلاکها حرکت توسط ماهیچه هاي
دیواره بدن صورت می گیرد. این حرکات با اندام هاي گیرنده اي تکمیل می شود که در فلاکهاي
منوژنتیک دو عدد یکی در جلو Prohaptorو یکی در عقب Opisthohaptorبوده و در
فلاکهاي دیژنتیک دو عدد یکی در اطراف دهان Oral suckerو دیگري در سطح شکمی
Acetabulumاست. اندام هاي گیرنده شامل غدد چسبنده و بادکش است. در فلاکهاي
Aspidogasterفاقد بادکش دهانی و داراي بادکش شکمی چند بخشی است. نواریان بالغ
تقریبا" تقریبا" بی حرکت اند اما با حرکات مواج بدن می توانند مقداري جابجا شوند. در این
موجودات بند سري Scolexتوسط اندام هاي نگهدارنده به بدن میزبان می چسبند. این اندام
شامل Rostellumقلاب دار و بادکش ها Acetabulaیا بادکش هاي پایه دار
Myzorhynchusهمراه با اندام هاي چسبنده Botheriaاست )شکل.( 10-9
تغذیه و گوارش
تورکیان شکارگران گوشتخوار یا مردارخوار Scavengerاند که از موجودات ریز محل زندگی
تغذیه می کنند. هضم غالبا" خارج سلولی است. فلاکها انگل اند و از محتویات احشاء مایعات
بدنی یا بافت هاي میزبان استفاده می کنند. مواد غذایی بیشتر توسط دهان مکیده شده و به دستگاه
گوارش جانور وارد می شود اما بعضی از مولکولهاي آلی می توانند توسط پوشش جذب شوند.
گوارش تا حدودي خارج سلولی است. نواریان فاقد دستگاه گوارش و دهان اند در نتیجه مواد
غذایی خود را توسط پوشش جذب می نمایند. آنها از مواد هضم شده توسط میزبانشان استفاده
می کنند.
تبادلات گازي و گردش مواد
اندام خاصی براي این دو عملکرد وجود ندارد و انتشار نیازهاي فیزیولوژیکی در این موارد را
تأمین میکند. پهن شدن بدن براي تسهیل این عملکرد است. نمونه هاي اندوپارازیت می توانند
متابولیسم بی هوازي داشته باشند.
وازنش و تنظیم اسمزي
یکی از پیشرفتهاي کرم هاي پهن نسبت به موجودات دولایه اي پیدایش اندام دفعی به نام
Protonephridiaاست. پروتونفریدي در این شاخه تشکیل شده از سلولهایی با مژکهاي بلند
به نام سلول یا پیاز شعله اي Flame bulbو مجاري متعدد Nephridioductو یک یا چند
منفذ نفریدي Nephridioporeکه در فلاکها قبل از منفذ نفریدي مثانه Bladderحضور دارد.
نواریان سلولهاي شعله اي فراوانی بطور پراکنده در مزانشیم خود دارند که مواد دفعی خود را به
مجاري وازنشی پشتی – کناري و شکمی – کناري خالی می کنند و مواد دفعی از طریق این
مجاري به بیرون منتقل می شود. در نواریان اسیدهاي آلی حاصل از متابولیسم بی هوازي نیز جزء
مواد دفعی است.
سیستم عصبی و اندامهاي حسی
وجود سر و تمرکز اندامهاي حسی در بخش قدامی باعث شده تا سلولهاي عصبی در سر تجمع
یافته و اندامی که شاید بتوان آن را مغز Brainنامید بوجود آورده است به تجمعات سلولهاي
عصبی گانگلیون Ganglionگفته می شود. سیستم عصبی مرکزي بیمهره گان از نوع گانگلیون و
توپر است.دستگاه عصبی در این شاخه شامل گانگلیون هاي مغزي و طنابهاي عصبی طولی است
که از نظر شکل و تعداد در سه گروه اصلی این شاخه تا حدود تنوع نشان می دهد ]به شکلها و
توضیحات کلاسی مراجعه شود[.
اندامهاي حسی شامل گیرنده هاي نوري یا چشم هاي ساده ، Ocellusگیرنده هاي شیمیایی
Chemoreceptorو گیرنده هاي جریان آب Rheoreceptorو نیز گیرنده هاي مکانیکی
. در پوست استTactile or Mechanoreceptor
تولیدمثل و تکوین
اعضاي این شاخه نیز داراي قدرت ترمیم هستند بطوریکه اگر یک توربلاریا را دو نیم کنیم هر
یک موجود کاملی را خواهد ساخت. تقسیم عرضی Fissionنیز یک روش تولیدمثل غیرجنسی
در تورکیان است. انواعی از ازدیاد غیرجنسی در چرخه زندگی اعضاي این شاخه )فلوکها و
نواریان( دیده می شود که نقش اساسی در بقا و پراکنش این موجودات انگل دارد و در بخش
چرخه ها به آن اشاره خواهد شد.
تورکیان هرمافرودیت اند و گنادها منشاء مزودرمی دارند. سیستم تولیدمثلی داراي اجزاء و اسامی
متنوعی است که روي شکلها در کلاس ذکر خواهد شد.
لقاح داخلی، تسهیم مارپیچی و گاسترولا از نوع توپر است. سلول 4dهمان اندومزودرم تیپیک
دهان اولیه ها است. گاسترولاسیون توسط فرایند Epibolyصورت می گیرد. در تورکیان بیشتر
اعضاء رشد دارند اما تورکیان پلی کلاد Polycladداراي لارو Muller′s larvaeهستند.
فلاکها نیز هرمافرودیت اند و غالبا" لقاح متقابل دارند. به ساختار دستگاه تولیدمثلی این گروه در
شکل 10-28توجه شود. چرخه زندگی پیچیده و داراي مراحل لاروي و میزبانهاي متعدد است
]به شکلها و توضیحات کلاسی در مورد گروه هاي منوژنتیک و دي ژنتیک توجه شود[.
نواریان نیز هرمافرودیت و داراي لقاح متقابل اند، چرخه زندگی پیچیده و همراه با لاروهاي متعدد
است که الزامی است به آنها در اشکال و توضیحات کلاسی توجه شود.



رده بندي اجمالی
Phylum Platyhelminthes
Class Turbellaria
Free living
Without haptor and sucker
Class Cestoda
Small anterior hooked attachment organ (Scolex)
Division of body into segment (proglotids) arising from
anterior end , behind the scolex
Absence of digestive tract
Class Monogenea
Posterior attachment organ including suker and complex
attachment hook
Larvae (Oncomiracidium) bearing 3 band of cilia and
usually 1 or 2 pair of eyes
Class Trematoda
Subclass Digenea
Subclass Aspidogaster
شاخه هاي بلاستوسلومات Blastocoelomates
یازده شاخه از متا زوآ در گروهی قرار می گیرند که با وجود عدم اثبات منوفلیتیک بودنشان
شباهت هائی را نشان می دهند، بطوریکه می توان آناتومی آنها را از یک دیدگاه تشریح مقایسه
اي مطالعه نمود. تاکسونهاي بلاستوسلوم را پیش از این به نام سلوم داران کاذب

Pseudocoelomatesیا اشلمنتها Aschelminthsمی شناختند که عبارتند از

شاخه هاي :

Rotifera و گردان تنانGastrotricha و موي شکمانKinorhyncho,

وNemata Loricifera و کرم هاي گردNematomorpha وAcanthocephala
و شاخه ي به تازگی کشف شده بهEntoprocta وPriapula وGnathostomolida
نام . Cycliophoraدر نوشتارهاي درسی بیشتر به دو شاخه عمده این گروه یعنی کرم هاي
گرد و گردان تنان اشاره می گردد. از آنجا که کرم هاي پهن تاکسونی بسیار متنوع و متکثر ا ند، ما
براي مطالعه این گروه به بررسی کرم هاي گرد می پردازیم .
شاخهء کرم هاي گرد Phylum Nemata
نماتود ها )کرم هاي گرد Round wormsو کرم هاي شلا قی )رشته اي( Threadworms
( کرم هائی بسیا ر متنوع با انواع زندگی آزادزي و انگل گیاهی و جانوري اند. بنابراین از نظر
پزشکی و کشاورزي داراي اهمیت می باشند . بدن آنها کشیده و رشته اي شکل ) وجه تسمیه
شاخه ( nema=threadاست. حدود 25000گونه از این شاخه گزارش شده و حدس زده
می شود چندین برابر این عدد گونه گزارش نشده وجود داشته باشد. نماتودها کرم هاي
بلاستوسل، با بدنی بدون بند اند که در مقطع عرضی گرد می نماید.
خصوصیات اساسی این گروه در Box 12 Dآورده شده است .
دیوارهء بدن، اندام هاي پشتیبان و حرکت
بدن نماتودها از پوشش کوتیکولی چند لایه که توسط اپیدرم ترشح می شود پوشیده شده است.
کوتیکول موجود را از آسیب عوامل محیطی )خاك و محیط داخل بدن میزبان ( محافظت می کند.
این پوشش در نمونه هاي خاکزي و انگل) ردهء ( Secernenteaداراي لایه داخلی ضخیم و
در نمونه هاي آزاد زي آب شیرین یا دریازي ) ردهء ( Adenophoreaفاقد لایهء داخلی
است. رشد نماتودها همراه با تعویض این پوشش کوتیکولی یا به عبارتی پوست
اندازي Moltingاست. اپیدرم برحسب گونه میتواند سلولی یا سن سیتیال باشد و در مناطقی به
نام طناب هاي کناري )همراه با مجاري وازنشی ( و طناب هاي پشتی و شکمی ) همراه با طناب
هاي عصبی( ضخیم شده است. دیواره بدن فاقد ماهیچه عرضی است و ماهیچه هاي طولی مورب
در چهار دسته مرتب شده اند. در این گروه بر خلاف دیگر مهره داران عصب گیري ماهیچه ها
توسط دنباله خود ماهیچه ها Muscle armsانجام میشود ) شکل .(12-16
پوشش کوتیکولی، ماهیچه هاي دیوارهء بدنی و اسکلت هیدرواستاتیک مهمترین اعضاي پشتیبان
به حساب می آیند. به دلیل فقدان ماهیچه هاي حلقوي حرکت در این جانوران فقط با خم و
راست کردن بدن به صورت ضربات سینوسی انجام می شود.
تغذیه و گوارش
از نظر تغذیه اي بسیار متنوع اند. دهان داراي زوائد حسی و خار و برجستگیهاي لبی و دندان
وآرواره است. بعضی شکارگرند و گروهی از اجساد یا مدفوع دیگر جانوران استفاده می کنند.
گروهی از جلبکها باکتریها وقارچها تغذیه می کنند. لوله گوارش از نظر پیچیدگی و تخصص یابی
منطقه اي در میان گونه ها تنوع نشان می دهد. مري Esophagusدر سطح داخلی از کوتیکول
پوشیده شده و ماهیچه اي ست. گاهی نواحی غده اي Bulbدر مري آنها دیده می شود. مراحل
آغازین هضم خارج سلولی و پایان آن داخل سلولی و در روده میانی Midgutاست.
گردش مواد و تبادلات گازي
ساختار ویژه اي براي گردش مواد و تبادلات گازي وجود ندارد و این اعمال توسط حفره بدن
انجام می شود. هر دو نوع متابولیسم هوازي و بی هوازي در نمونه هاي متفاوت دیده می شود
)بسته به محیط زندگی(.
وازنش و تنظیم اسمزي
ساختار وازنشی نماتودها منحصر به فرد بوده و با انواع پرتو نفریدي متازوآ همساخت نیست. در
اشکال آزادزي این سیستم تشکیل می شود از یک یا دو سلول غده اي به نام Renette cells
که گاهی اوقات به سلول سومی به نام Ampullaملحق می شوند و توسط آن به محیط خارج
راه می یابند. در بسیاري از گونه ها سلولهاي رنت به شکل کانالی Hیا Yمانند در آمده اند. در
بسیاري از اعضاي زیر رده Enopliaسلولهاي رنت وجود نداشته و سلولهاي ترشحی منفرد با
منفذ مستقل در تمام طول بدن پراکنده اند. این گروه اساسا Ammonotelicاند هر چند در
محیطهاي خشک اوره نیز دفع می کنند. دفع متابولیتهاي نیتروژنی از کوتیکول و روده میانی انجام
می شود و کار اصلی رنت سل ها تنظیم اسمز است.
سیستم عصبی واعضاي حسی
ساختار اساسی سیستم عصبی در این شاخه بسیار همگن است. گانگلیون مغزي تشکیل شده از
حلقه عصبی دور مري Circum esopharengeal nerve ringبه همراه چندین گانگلیون
دیگر مرتبط با آن.
از این حلقه اعصاب طولی به سمت جلوي سر به اعضاي حسی ونیز حرکتی و طنابهاي عصبی
طولی پشتی و شکمی و کناري به سمت خلفی بدن منشا می گیرند. طناب عصبی شکمی بزرگتر و
حسی_حرکتی و طناب عصبی پشتی حرکتی است. رابطهاي عرضی گاهی طنابهاي عصبی را به
هم متصل می سازد. فراوان ترین اعضاء حسی برجستگیهاي حسی Sensory papillaeو
موهاي حسی setaeبراي حس لمس Tactileاست.آمفیدها Amphidsاندامهایی جفت در
بخش کناري سر هستند.آمفید کیسه اي در کناره سر با یک منفذ خارجی است که تشکیل شده از
انتهاي اعصاب، سلولهاي غده اي و یک سلول پشیبان. عقیده بر این است که آمفیدها گیرنده هاي
شیمیایی اند. در اشکال پارازیت )رده ( Secernenteaیک جفت ساختار غده اي به نام
Phasmidدر بخش خلفی بدن قرار دارد که آن نیز نقش کمورسپمتوري دارد. چشم ساده و
گیرنده هاي موقعیت ) Proprioceptorسلول هایی مژك دار در طنابهاي کناري اپیدرم( در
بعضی نمونه ها دیده می شود.
تولید مثل و تکوین
بیشتر نماتودها دو پایه Dioeciousاند و بعضی دو ریختی جنسی نشان میدهند . ساختارهاي
تولیدمثلی نر و ماده در شکل 12-21نشان داده شده است.
لقاح داخلی است و جفت گیري Copulationانجام می شود. تخم معمولا در محیط گذارده
می شود. در بعضی گونه هاي هرمافرودیت اسپرم تخمک توسط یک گناد Ovitestisساخته
می شود. ابتدا اسپرم ساخته می شود و در گناد ذخیره می گردد تا تخمک ها ساخته و آماده لقاح
شود. بنابراین جانور اصولا" پروتاندریک است اما لقاح متقابل ندارد. بکرزایی
Parthenogenesisبا لقاح منحصرا" تحریک اسپرم در بعضی گروه ها دیده می شود.
تسهیم Subequal holoblasticاما نمی توان گفت شعاعی است یا مارپیچی. گاسترولا توپر
یا تا حدودي تو خالی است و گاسترولاسیون توسط فرایند اپی بولی صورت می گیرد. رشد همراه
با چهار مرحلهءپوست اندازي است.
چرخهء زندگی نمونه هاي مهم از نظر انگل شناختی Parasitologyروي شکل ها در کلاس
بحث خواهد شد.


رده بندي اجمالی
Phylum Nemata (nematoda)
Class Adenophorea (Aphasmida)
With cephalic chemoreceptor
Most free living
Not cuticularized
Class Secernentea (Phasmida)
With cephalic amphids and caudal phasmid
Most are parasitic and free living are
terrestrial
Have cuticle
معرفی سایت
در مورد اشلمنتها به سایت
www.ucmp.berkeley.edu/aschelminthes/aschelminthas.html
کنترل بیولوژیک توسط نماتدها در سایت
Ianrwww.unl.edu/inar/plntpath/nematode/wormephs.html
و نماتدهاي مهم از نظر پزشکی به سایت
www.whoilnt/ctd/
می توانید مراجعه کنید.
شاخه کرم هاي حلقوي Phylum Annelida
کرم هاي حلقوي ) (Segmented wormجانورانی آشنا همچون کرم هاي خاکی، زالوها و
نرئیس را شامل می شوند. تا کنون 16500از این موجودات معرفی شدند. بدن کشیده و بند بند
)وجه تسمیه گروه ( annulatus=ringed, annulatedبا تقارن دو طرفی، سلوم حقیقی با
منشاء شیزوسولی و دهان اولیه می باشند. محیطهاي مرطوب، خاك و دریاها زیستگاه آنها بوده و
بعضی نمونه ها حالت همزیستی نیز نشان می دهند.
خصوصیات مشترك این شاخه در جدول Box13Aذکر گردیده است.
ساختار بدن
بدن کرمی شکل و طویل، از اندازه هاي بسیار کوچک تا چند متر قابل مشاهده اند. خصوصیت
جدید این موجودات ظهور حالت بند بندي Metamerismدر آناتومی است. متامریسم یعنی
تقسیم شدن بدن در بخش طولی به قطعات تقریبا" مشابه تکرار شونده )شبیه واگن هاي یک قطار
که یک لوکوموتیو در جلو ، Acronواگن انتهایی Pygidiumو واگن هاي مسافري
Metameresکه در هرکدام اجزاء اصلی تکرار می شوند(. حالت بندبندي را در بسیاري از
شاخه هاي بالاتر می بینیم. در رابطه با متامریسم چند اصطلاح قابل بحث است. سریال
هومولوگی Serial homologyبه معنی اندام هاي تکرار شونده در هر بند، این اندام ها ژن
هاي سازنده مشابه و منشاء تکوینی واحدي دارند. مانند پاهاي هزار پا و نفریدي هاي کرم خاکی.
در حلقویان هر متامر را یک بند یا حلقه Annuliمی گویند که توسط یک دیواره سلومی از بند
بعدي جدا می شود. هر بند براي خود داراي گانگلیون عصبی، نفریدي، رگهاي خونی و تار
Chaetaeاست. اگر بندها در طول بدن از نظر ظاهري یکسان باشد موجود Homonomous
خوانده می شود و اگر بندهاي مختلف براي اعمال مختلف تخصصی شوند ) مثل حرکت یا تغذیه(
و ظاهر آنها متفاوت گردد، موجود Heteronomousگفته می شود.
سه شکل اساسی در این شاخه قابل مشاهد است. کرم هاي خاکی یا کم تاران Oligochaetaبا
6000گونه که غالبا" خاکزي terrestrialیا آب شیرین زي اند. هر بند داراي هشت تا 25تار
است که در گونه هاي مختلف از نظر ضخامت و طول متفاوت است. تارها غالبا" توانایی تحرك
دارند. تعدادي از بندها به ناحیه اي ترشحی با اهداف تولیدمثلی به نام Clitellumتبدیل شده
اند. بی تاران یا زالوها Leechesکه حدود 500گونه را شامل می شوند. این گروه همانند کم
تاران داراي کلیتلوم اند. بندهایشان از کم تاران کمتر است )حدود 30بند( و از خارج بندها بطور
کاذب تقسیم شده دیده می شوند. پرتاران Polychaetaکه احتمالا" ابتدایی ترین اشکال را
شامل می شوند،گونه هاي غالبا" دریازي از نواحی بین جزر و مدي Intertidalتا نواحی عمیق
اند. سر در این گروه داراي برجستگی هایی به نام هاي Palps, Antennae, Cirriاست. این
گروه درهر بند داراي یک جفت پاي شنا Parapodiaو تعداد زیادي تار Chaetaeاند. به
ساختار هاي آناتومیکی هر گروه در شکلها توجه شود.
دیواره بدن
بدن پرتاران پوشیده از کوتیکول اسکلروپروتئینی و موکوپلی ساکاریدي است. اپیتلیوم از سلولهاي
استوانه اي با غشاء پایه و زیر آن ماهیچه هاي حلقوي و طولی است که در چهار دسته منظم شده
اند )شکلهاي 13-7و .( 13-6
در کم تاران دیواره بدن شبیه پرتاران است به استثناي عدم پاراپودها و افزایش تعداد باندهاي
ماهیچه اي )شکل .( 13-8در زالوها سلوم به شدت کاهش یافته و بیشتر فضاي داخلی بدن را
بافت پیوندي پر می کند. اپی درم تک لایه اي و داراي غدد موکوسی است. ماهیچه هاي حلقوي
و طولی معمولی در این گروه نیز وجود دارد اما نسبت به دو گروه دیگر نازك تر است. ماهیچه
هاي پشتی – شکمی و مورب Oblique=Diagonalنیز وجود دارد.
سلوم بندبندي در یک نمونه ) (Acanthobdellaدیده می شود و در بقیه افراد فضاي سلومی
به شکل کانالها و فضاهایی در آمده که کار سیستم گردش مواد را بر عهده دارد در خانواده
Hirudinidaeکانالهاي سلومی با تکثیر بافت مزانشیم شکل Botryoidalدر خارج کانالها،
کاهش بیشتري پیدا کرده است.
اندامهاي پشتیبان و حرکت
اصلی ترین بافت پشتیبان اسکلت هیدرواستاتیک به همراه ماهیچه هاي دیواره بدن است. حرکت
در پلیکتا بوسیله پاراپودها و همچنین با کمک حرکات سینوسی ) در صفحه فرونتال( انجام می
شود. پلی کیتها اکثرا" آبزي اند و از حرکات گفته شده در شنا استفاده می کنند. در الیگوکیتا
حرکت بوسیله انقباضات ماهیچه اي حلقوي و طولی و ایجاد موجهاي منقبض شونده سینوسی که
از بخش قدامی ایجاد شده و ب سمت بخش خلفی منتقل می شوند صورت می گیرد. کیتاها با
لنگر انداختن به حرکت کمک می کنند. زالو ها دو نوع حرکت دارند. در محیط خشک بوسیله
اتصال و انفصال بادکش هاي دهانی و خلفی حرکت میکنند و حرکت در محیطهاي آبی بوسیله
ایجاد موجهاي سینوسی در صفحه ساژیتال در کل بدن انجام می شود. به منظور افزایش سطح،
ماهیچه هاي پشتی شکمی منقبض می شوند و بدن به شکل یک صفحه کاغذ پهن می شود.
دستگاه گوارش
دستگاه گواررش کامل بوده و بخشهاي مختلف دستگاه گوارش براي اعمال متفاوت تخصصی شده
اند. ساختار دستگاه گوارش در گروه هاي مختلف روي شکلها توضیح داده خواهد شد.
نکات قابل ذکر: هضم خارج سلولی است. در مري بسیاري از کم تاران، بخشی از دیواره ضخیم
شده و در ارتباط است با بافت غده اي به نام Calciferous glandکه کلسیم از مواد غذایی
جذب می کنند. کلسیم اضافی به شکل کلسیت ها رسوب داده شده و به داخل لوله گوارش پس
می فرستند که از طریق مدفوع دفع می شوند. غدد کلسیمی سطح یون کلسیم و کربنات در خون و
مایع سلومی و همچنین pHبافر را تنظیم میکند. در گونه هاي خاکزي داخل رده در سطح پشتی
یک اینواژینیشن به داخل لومن وارد شده که Typhlosoleخوانده می شود. تیفلوسول باعث
افزایش سطح جذب می شود. در رابطه با روده میانی بسیاري از کم تاران و بعضی از حلقویان
دیگر توده اي از سلولهاي رنگریزه دار به نام Chloragogen cellsوجود دارد که تغییر شکل
یافته سلولهاي پریتونیوم است و بافت Chloragogenousرا بوجود آورده است. این بافت در
پریتونیوم روده بخصوص داخل تیفلوسول جاي دارد. این بافت محل انجام فرایند متابولیسم ثانویه
مثل سنتز و ذخیره گلیکوژن، لیپیدها و دآمینه کردن پروتئین ها و کمک به وازنش است.
در بی تاران استومودئوم داراي غدد تک سلولی بزاقی است Salivary glandکه در اشکال
خونخوار ماده ضد انعقاد Hirudinترشح می کنند. لوله گوارش جهت ذخیره و هضم خون
مکیده شده داراي کیسه هاي روده اي متعدد ) Cecumیا ( Corp cecumشده است. گونه
هاي خونخوار داراي آرواره هاي برنده اند.


تبادلات گازي و سیستم گردش مواد
تبادلات گازي بوسیله انتشار و از طریق پوست مرطبشان صورت می گیرد. در پرتاران و آبشش
هاي تغییر شکل یافته از آنها به تنفس کمک می کنند.
دستگاه گردش خون در اعضاي شاخه داراي یک شکلی بنیادي واحدي است. دو رگ طولی
اصلی و رابط هاي حلقوي آنها سازنده سیستم گردش خون اند. خون در رگ شکمی از بخش
قدامی به خلفی و در رگ پشتی از بخش خلفی بدن به بخش قدامی در حرکت است ) دقیقا"
برعکس مهره داران(. نیروي جلو برنده خون را دیواره ماهیچه اي رگها با حرکات دودي
Peristalticایجاد می کنند. در زالوها سلوم آنقدر کاهش یافته که تبدیل به کانالها و سینوسهاي
متعدد شده که می تواند همراه با رگهاي خونی باشد و یا کاملا" جاي رگهاي خونی را بگیرد.

سیستم گردش خون بسته است و مویرگها حضور دارند. رنگریزه هاي خون عبارتند از
که در پلاسماي خون بصورتHemerythrin, Hemoglobin, Chlorocruornin
محلول و در مایع سلومی داخل سلولی اند ) براي ساختار دستگاه گردش مواد در گروههاي
مختلف به شکلعا توجه شود(.
وازنش و تنظیم اسمزي
اندام اصلی دفع و تنظیم اسمز نفریدي ها Nephridiaهستند که در هر بند بصورت متامري
تکرار می شوند. ساختارهاي وازنشی زالوها تا حدودي متفاوت از دو روه دیگر است. در این
گروه نفروستوم مژك ار و در ارتباط با رگهاي خونی است.بعضی از زالوها داراي خوشه اي از
نفروستوم ها هستند که Ciliated organخوانده می شود. نفریدي در زالوها داراي یک کیسه
. استNephridial capsule به نام
ماده دفعی در نمونه هاي آبزي امونیاك و در نمونه هاي خشکی زي بیشتر اوره است.
سیستم عصبی و اندام هاي حسی
سیستم عصبی حلقویان از الگوي عمومی دهان اولیه ها یعنی یک گانگلیون مغزي بالاي مري،
حلقه عصبی دور مري و طناب یا طنابهاي طولی شکمی به همراه پلهاي عرضی میان آنها تبعیت
می کند )به شکلها توجه شود(.
اندام هاي حسی شامل گیرنده هاي نوري یا چشم هاي ساده که در تمام بدن می توانند حضور
داشته باشند و بیشتر در سر متمرکز شده اند. پاپیلهاي حسی نیز در بعضی گروهها دیده می شود.
در پرتاران اندام حسی خاص به شکل یک گودي یا شیار در سطح پشتی Prostomiumقرار
دارد که گیرنده هاي شیمیایی اند. اندام هاي حسی در پوشش بدن کم تاران بطور کلی
. گفته می شودEpithelial sense organ
زادآوري
این کرم ها نیز داراي قدرت ترمیم قابل ملاحظه اي هستند. واژه هاي Blstemaبافتهاي سازنده
اندامهاي از دست رفته و سلولهاي Neoblastسلولهاي سازنده آن هستند.

اغلب پرتاران دوپایه اند. گنادها موقتی اند و از تکثیر سلولهاي پریتونیومی ایجاد می شوند و از
طریق گونوپودها، سلوموداکتها، نفریدي ها یا پاره شدن دیواره بدن به خارج آزاد می شوند. لقاح
خارجی و الگوي رشد اسپیرال دهان اولیه اي است. لارو چرخدار Trochophore larvaلارو
عمومی آنها است که داراي سه ردیف مژه اي عرضی روي بدن آنها دیده می شود. لارو پس از
رشد یک لارو بندبندي ایجاد میکند که Polytroch larvaeگفته می شود. دستگاه تولید مثلی
در پرتاران پیچیده است که براي مطالعه ساختارها و واژه هاي مربوط الزامی است به شکلها
مراجعه شود. الگوي رشد شبیه پرتاران است. ساختار دستگاه تولیدمثلی زالوها نیز پیچیدگی نشان
داده و الگوي رشد در آنها شبیه پرتاران است، اما رشد مستقیم است.
رده بندي
Phylum Annelida
Class Polychaeta
Have parapodia
Class Clitellata
Have clitellum
Have permanent gonad
Subclass Oligochaeta
Subclass Hirudinea
Have posterior suker
[Class Pogonophora
Gut tissue forms an organ (the trophosome) that
becomes filled with chemosynthetic bacteria
Segmentation confined to small rear portion animal (the
ophistosome)]
Phylum Arthropoda شاخه بندپایان
بیش از یک میلیون گونه از موجودات با خصوصیات مشترك را می سازند که جزء شاخه بندپایان
و شاخه هاي وابسته به آن قرار می گیرند. وجود زوائد بدنی بندبند کلید این صندوق بزرگ است.
دو شاخه ناخن داران Onychophoransو خرسکهاي آبی Tardigradesبا این صفت با
بندپایان متحد شده اند تا یک گروه بزرگ با نام Panarthropodaرا تشکیل دهند. کلاد پان
آرتروپودا رابطه نزدیکی با شاخه حلقویان دارند.
خصوصیات ویژه شاخه بندپایان:
- 1دهان اولیه هاي سه لایه با تقارن دوجانبی اند.
- 2بدن از لحاظ اندام هاي خارجی و داخلی بندبند است و بندبندي منشاء Teloblastic
دارد ) حاصل تظاهر ژن .( en
- 3بدن حداقل به دو بخش سر ) (Cephalonو تنه تقسیم شده ) در حشرات به سه بخش
سر، سینه و شکم(.
- 4اسکلت خارجی از جنس کوتیکول Cuticleاست که می تواند در بعضی از نمونه ها
کلسیفیه یا کلاژنی شوند.
- 5هر بند بدن داراي یک جفت زائده بندبندي است.
- 6سر داراي یک جفت چشم مرکب ) (Compoundکناري و چند چشم ساده میانی
است.
- 7سلوم کاهش یافته و با دستگاه گردش خون باز این موجودات همراه شده است که
. خوانده میشودHemocoel=Mixocoel
- 8روده کامل و داراي تخصص یابی موضعی است.
- 9رشد بواسطه پوست اندازي وابسته به هورمون اکدیزون صورت می گیرد.
- 10غالبا" دوپایه اند، با رشد مستقیم یا غیر مستقیم گاهی همراه با بکرزایی.
ساختار بدن
به دلیل تنوع بسیار بالا در میان بندپایان به سختی میتوان ساختاري سازگار با تمام اعضاء ) مفهوم
( Bauplanرا براي تمامی آنها معرفی کرد. بدن داراي تقارن دوجانبی، سه لایه اي، سلوم
حقیقی با منشاء شیزوسلی و متامریسم اند. متامرها از نظر سختار و ساختکار تخصصی شده اند و
در بخشهاي مختلف دیده می شوند ، Tagmatizationهر متامر داراي حداقل یک جفت زائده
Appendagesبندبندي است، که این زوائد سریال هومولوگ اند. بدن به دو بخش Prosoma
و Ophistosomaدر کلیسرداران، سر و قطعات بدنی در هزارپایان و در حشرات به سه بخش
سر، سینه Thoraxو شکم Abdomenتقسیم می شود. در برش عرضی اسکلت خارجی سه
قطعه اي شامل قطعه پشتی ، Tergiteکناري ها Pleuronو شکمی Sterniteتقسیم می
شود. زوائد )پاها( می تواند دوشاخه Biramousو یا تک شاخه Uniramousباشند
.( 15-17 و15-15 )شکلهاي
دیواره بدن
دیواره بدن تشکیل شده از کوتیکول چند لایه اي که توسط اپیدرم ترشح می شود )اپی درم گاهی
اوقات در بندپایان Hypodermisگفته می شود(. به ساختار و اصطلاحات پوشش بدن در
شکل 15-16توجه شود. دیواره بدن یا اسکلت خارجی Exoskelrtonاندام اصلی پشتیبان در
این گروه است.
سیستم گوارشی
لوله گوارش در طول خود از نظر ساختاري وساختکاري تخصصی شده و به سه بخش روده
جلویی Foregutیا استومودئوم، روده میانی Midgutو روده خلفی Hindgutیا پروکتودئوم
تقسیم می شود. دهان، حلق و "معده" متعلق به روده جلویی، روده Intestineبه روده میانی و
راست روده و مخرج متعلق به روده خلفی است. ابتداي روده میانی داراي یک بخش اواژینه است
که سکوم گوارشی، غده گوارشی، کبد Liverیا هپاتوپانکراس خوانده می شود. هضم خارج
سلولی است و جذب در روده صورت می گیرد. یکی از خصوصیات ویژه بندپایان ) و ناخن
داران( بسته بندي مواد دفعی در روده خلفی در پوشش نیمه تراوا به نام Peritrophic
membraneاست. در رابطه با دستگاه گوارش اندام ها ي دفعی Malpighian tubulesو
غدد بازدارنده شکارچیان Repugnatorial glandدیده می شوند.
تبادلات گازي و گردش مواد
سیستم گردش مواد باز همراه با یکی شدگی با فضاي سلومی است که هموسل Hemocoel
خوانده می شود.
سیستم گردش مواد شامل یک رگ پشتی اصلی، یک رگ شکمی اصلی قلب یا قلب هاي پشتی
است که داخل پرده اي به نام Pericardiumاست و داراي سوراخ هاي جمع کننده خون است.
جهت گردش مواد حالت تیپیک بی مهره گان را داشته و به این شکل است: قلب←سرخرها←
هموسل←رگهاي جمع کننده←سینوس پریکاردي←اوستیا و دوباره قلب است. آنچه که در این
سیستم گردش دارد Homolymphخوانده می شود. رنگدانه ها هموسیانین و هموگلوبین است
که محلول در هموسل اند.
دستگاه کمک کنده به تبادلات گازي، آبششها Gillsدر نمونه هاي آبزي ) که تغییر شکل یافته
ضمائم اند( ، ششهاي کتابی Book lungsدر آراکنیدا )عنکبوتیان( است. در حشرات Insecta
این دستگاه شامل لوله هایی است که مستقیما" به خارج راه دارند ) از طریق ( Spiraclesو در
داخل بدن منشعب شده اند. بعضی از سخت پوستان خشکی زي ) (Isopodsداراي Pseudo
tracheaeاند که لوله اي کوتاه و بن بست در پاهاي شکمی است.
وازنش و تنظیم اسمزي
فاقد نفریدي اند و اندام وازنشی در گروه هاي مختلف متفاوت است. در اغلب سخت پوستان یک
جفت اندام دفعی به نام Antennal gland = Maxillary glandاست. در عنکبوتیان اندام
هاي دفعی زوج ) تا چهار زوج( حضور دارد که منفذ آن در پایه پاها قرار داشته و Coxal
glandخوانده می شوند.
نوع دیگر ساختار وازنشی در چهار تاکسون خشکی زي بندپایان آراکنیدا، هزارپایان، حشرات و
خرسکهاي آبی دیده می شود لوله اي مالپیگی Malpighian tubulesاند که لوله هاي بن
بست اند و از نظر اناتومیکی مرتبط با دستگاه گوارش اند.
سیسم عصبی و اندام هاي حسی
الگوي بنیادي سیستم عصبی شبیه دیگر بی مهره گان است. یک گانگلیون مغزي متصل به حلقه
دور مري وابسته به یک یا دو رشته طناب عصبی طولی که در هر متامر یک گانگلیون را ایجاد
کرده است ) گاهی با ادغام متامرها گانگلیونهاي آنها نیز ادغام شده است( .
در این گروه گانگلیون مغزي به دو یا سه بخش تقسیم شده است. در سخت پوستان، حشرات
Hexapodaو هزارپایان Myriapodaمغز سه قسمتی است، دو بخش قدامی
. درTritocerebrum و یک گانگلون خلفیDeutrocereberum وProtocerebrum
کلیسرداران دوتروسربروم وجود ندارد. اندام هاي حسی بسیار متنوع شامل چشم هاي ساده
Ocelliو چشم هاي مرکب ) Compound eyesمتشکل از واحدهایی به نام Ommatidia
( و همچنین اندام هاي حسی کوتیکولی با اشکال متفاوت که کلا" Sensillaگفته می شود.
تولید مثل و تکوین
تقریبا" تمامی بندپایان دوپایه اند، غالبا" لقاح داخلی دارند و گاهی مراقبت تا زاده شدن
Broodingو مراقبت والدینی تا استقلال Parental careدیده می شود. رشد مستقیم یا غیر
مستقیم همراه با مراحل لاروي متعدد و دگردیسی Metamorphosisاست. تخمک یا تخم
سنترولسیتال و تسهیم محیطی است. الگوي رشد دهان اولیه اي و متامریسم با منشاء مزودرمی
Teloblastyدر آنها رخ می دهد.
رده بندي
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobitomorpha
Subphylum Crustacea
Subphylum Hexapoda
Subphylum Myriapoda
Subphylum Chelideriform
Phylum Mollusca شاخه نرم تنان
نرم تنان بعضی از شناخته شده ترین بیمهره گان مانند حلزونها ، Snailصدفهاي خوراکی
، Clamsلیسه ها ، Slugsماهیان مرکب ، Squidهشت پاها Octopusرا شامل می شود.
حدود 93000گونه زنده و 70000گونه سنگواره از این شاخه معرفی شده است. این شاخه
داراي هفت رده است که از نظر شکل ظاهري بسیار ناهمگن به نظر می رسد اما در ساختار هاي
اساسی بدن داراي شباهت اند . Box 20A
ساختار بدن
شاید بتوان متنوع ترین شکل ها را در اعضاء این شاخه دید. اندازه شان از دوکفه اي هاي
میکروسکپی Tridactinidaتا ماهیان مرکب غول پیکر متغییر است.
نرم تنان داراي تقارن دوطرفی اند. سلومات دهان اولیه بوده و سلوم تنها به فضاي دور قلب
Perivisceral ، دور گنادها و فضایی کوچک اطراف رودهPericardial chamber
coelomمنحصر می شود. حفره عمومی بدن اساسا" هموسل متشکل از چندین سینوس خونی
بزرگ است که سیستم گردش خون باز جانور را تشکیل می دهد. بدن از سه بخش سر، پا و توده
احشایی Viceral massتشکیل شده است. بدن از اپیدرمی کوتیکولی ضخیم به نام Mantle
یا Palliumپوشیده شده که صدف Shellرا ترشح می کند.

پوشش بدن را می توان به سه بخش تقسیم کرد: اول بخشی که پوشیده از صدف است، بخش
پوشاننده پا و بخشی از سطح بدن که به داخل اینواژینه شده و حفره اي به نام مانتل Mantle
cavityرا می سازد. معمولا" داخل این حفره آبشش ها Ctenidiaقرار دارند و منافذ نفریدي
ها، دستگاه گوارش و دستگاه تولید مثلی به ان بار می شوند. در این حفره کیسه هاي مخصوص
حسگرهاي اپیتلیومی به نام Osphradiaقرار دارد. از صفات مشخصه نرم تنان داشتن اندام رنده
کننده Radulaدر حفره دهانی است.
لازم است به ساختار بدن هفت رده این شاخه در تصاویر توجه شود.



دیواره بدن
دیواره بدن از سه لایه ساخته شده است، کوتیکول، اپیدرم و ماهیچه ها. کوتیکول تشکیل شده از
ترکیبات آمینواسیدي بسیار متنوع به همراه پروتئینی سخت به نام Conchinو ظاهرا" کیتین
وجود ندارد ) به استثناي .( Caudofoveatans
اپی درم تک لایه اي است و در بخشهایی از بدن پوشیده از مژه است و صدف با ساختار سه لایه
اي را می سازد )شکل .( 20-14ماهیچه ها از نوع صاف و سه لایه اي است. از خارج به ترتیب
حلقوي، مورب و طولی.
به پیچش صدف در شکم پایان Torsionمی گویند. در حالت تورشن کامل حفره مانتل که نقش
ششها را بازي می کند به بخش قدامی بدن منتقل می شود. در بعضی از حلزونها چرخش بطور
ثانوي باز شده Detorsionو شش به جاي اول خود بازگشته اما بی تقارنی در احشاء باقی
مانده است.
حرکت
در تکپاره صدفان، پلی پلاوفورا، شکم پایان و اسکافوپودا حرکت توسط پاي گوشتی صورت می
گیرد. در دوکفه اي ها حرکت توسط پاي تبر مانندشان و همچنین باز و بسته کردن صدف و بیرون
دادن آب با فشار و در سرپایان توسط حرکات جت مانند انجام می شود.
تغذیه و دستگاه گوارش
دستگاه گوارش کاملو انواع مختلف تغذیه از گیاه خواري )شکم پایان(، شکارگري )سرپایان(، و
فیلترفیدري )دوکفه اي ها( در آنها دیده می شود. آناتومی دستگاه گوارش بسیار متنوع بوده و
تخصص یابی منطقه اي در لوله گوارش دیده می شود. بعضی از نرم تنان در بخش خلفی معده
شان داراي یک Style sacهستند که از اپیتلیوم مژك دار پوشیده شده و داراي Crystaline
styleاست که مجموعه اي از انزیم ها و پروتئین است که بخش نزدیک به معده آن از کیسه
خارج شده و با چرخش در داخل معده ذرات آنزیمی آن رها می شود. هضم خارج سلولی است
و در معده و روده کورها صورت می گیرد. جذب در روده و سکوم ها انجام می شود.

دستگاه گردش مواد و تبادلات گازي
در نمونه هاي آبزي تبادلات گازي از طریق آبششها که تنیدي خوانده می شوند، انجام می شود.
در سرپایان براي تکمیل جریان خون در آبشش قلب هاي آبششی در پایه آبششها خون را به
جریان می اندازند. در نمونه هاي خشکی زي حفره مانتل تبدیل به شش Lungشده است.
دستگاه گردش مواد باز و متشکل از هموسل و رگهاي خونی است. خون نرم تنان داراي سلولهاي
آمیبی متعدد ) به همین دلیل Hemolynphخوانده می شود( و رنگریزه هاي خون
Hemocyaninاست. شکل کلی دستگاه گردش خون درتصویر 20-34نشان داده شده است.
وازنش و تنظیم اسمزي
ساختار اصلی وازنشی در نرم تنان یک جفت متانفریدي ) که غالبا" کلیه Kidneyخوانده می
شود( است که اساسا" شبیه نفریدي هاي حلقویان است. در Aplacophoransنفریدي وجود
ندارد، در Monoplacophoransتا هفت جفت نفریدي، در نوتیلوس ها دو جفت و در دیگر
نرم تنان یک جفت نفریدي دیده می شود) به استثناي شکم پایان پیشرفته که یک کلیه خود را از
دست داده اند(. نفروستوم بطور معمول به فضاي سلومی دور قلبی باز شده و از طریق یک مجرا
Renopericardial ductبه منفذ نفریدي متصل می شود که از آن طریق مواد دفعی به فضاي
مانتل تخلیه می گردد.
سیستم عصبی
مشابه دیگر دهان اولیه ها الگوي کلی دستگاه عصبی شامل گانگلیون مغزي، حلقه عصبی دور
مري و و طنابهاي عصبی طولی با رابط هاي عرضی است. در نرم تنان یک زوج طناب عصبی به
نام Pedal (ventral) cordدر سطح شکمی و یک زوج دیگر به نام Visceral cordدر
سطح کناري اضافه شده است. طناب عصبی پایی ماهیچه هاي پا و طناب عصبی احشایی مانتل و
احشاء را عصب رسانی می کند. در نرم تنان ابتدایی تر گانگلیونها چندان توسعه نیافته اند اما با
پیشرفت تاکسونهاي نرم تنان پیچیدگی در تعداد و شکل گانگلیونها مشاهده می شود.
اندام هاي حسی متنوعی را در نرم تنان می توان مشاهده نمود. اندام حسی به نام Osphradia
که فرورفتگی اپیتلیومی با سلولهاي حسی است در نزدیکی آبششها یا دیواره هاي مانتل نرم تنان
وجود دارد. کار اسفرادیوم کمورسپتوري یا احتمالا" برآوردگري مقدار رسوبات ورودي به
دستگاه تنفسی است. اغلب شکم پایان داراي برجستگی هاي شاخک مانندي روي سرشان هستند
Cephalic tentacleکه مملو از گیرنده هاي حسی است. در بعضی از نمونه ها در انتهاي
تانتاکول چشم دیده وجود دارد. Optic tentacle
بسیاري از آبشش خلفی ها Opisthobranchsدر قدامی پشتی بدن داراي رسپتورهاي
شیمیایی خاص به نام Rhinophoresهستند که مثل بینی عمل می کند.بسیاري از شکم پایان
متحرك داراي اندام هاي تعادلی Statocystsدر ناحیه قدامی پایشان هستند. در پلی پلاکوفورا
)کیتونها( اندام گیرنده نوري تخصص یافته اي به نام Aesthetesوجود دارد که در سطح پشتی
موجود پراکنده اند. در سرپایان پوست داراي سلولهاي حاوي رنگدانه است که با تحریک هاي
عصبی و هورمونی رنگدانه هایشان را پراکنده و جمع می کننداین حالت باعث تطابق رنگ جانور
با محیط می شود و نیز تغییرات رنگ پوست در این موجودات به عنوان زبانی دیداري براي مبادله
اطلاعات بین افراد یک جمعیت بکار می رود. سرپایان داراي یک کیسه مرکب Ink sacاند که با
آزاد کردن مواد رنگین و تیره کردن محیط از شکارچیان می گریزند.
زادآوري
نرم تنان اساسا" دوپایه اند. ساختار دستگاه تولید مثلی در شکلهاي 20-45و 20-46آورده
شده است.
در سرپایان اسپرم ها در کیسه اي به نام Needham′s sacذخیره می شود. در سرپایان ماده در
رابطه با دستگاه تولید مثلی غددي به نام Nidamental glandوجود دارد که مواد ذخیره اي
یا لایه هایی را به تخم اضافه می کنند. سرپایان براي رساندن اسپرم هایشان به حفره مانتل جنس
ماده از بازو ها استفاده می کنند، این بازوهاي تغییر شکل یافته را Hectocotylyخوانده می
شود.
مراحل رشد طبق الگوي دهان اولیه ها است و می تواند مستقیم یا همراه با مرحله لاروي باشد.
لارو نرم تنان مانند حلقویان تروکوفور است. در بسیاري از گروهها تروکوفور به لارو دیگري به
نام لارو بادبان دار Veligerتبدیل می شود که داراي یک پرده Velumبراي حرکت و تغذیه
است. بعضی از دوکفه اي هاي آب شیرین داراي لارو Glochidiaاند که انگل خارجی پوست
یا مزوپارازیت آبششهاي ماهیان می شود. گلوشیدیوم فاقد روده است و مواد غذایی را مستقیما"
از میزبان دریافت می کند.
رده بندي
Phylum Mollusca
Class Polyplacophora
Shell forms as a series of 7 to 8 separate plates
Class Aplacophora
Vermiform body with the foot forming a narrow keel
Class Monoplacophora
Have 3 to 6 pair of ctenidia
Class Gastropoda
Have ventral foot and dorsal shell with operculum
Class Bivalvia (= Pelecypoda)
Two valved shell, body flattened literary
Class Scaphopoda
Tusk shaped, conical shell, open at both end, have special tentacle=Captacule
Class Cephalopoda
Closed circulatory system, have cartilaginous cranium
دهان ثانویه ها Deutrostomes
هفت شاخه جانوري در یک کلاد تکاملی به نام دهان ثانویه ها قرار می گیرند. این هفت شاخه
عبارتند از خارپوستان ، Chaetognatha ، Echinodermataنیمه طنابداران
وEctoprocta ، Phoronida ، Chordata ، طنابدارانHemichordata
. Brachiopodaدهان ثاویه ها با صفات تسهیم شعاعی )البته در نیداریا هم دیده می شود( ،
انتروسلی، سلوم سه بخشی Tripartite bauplanو عدم ایجاد دهان از بلاستوپور ) به استثناي
( Phoronidaشناخته می شوند. سه شاخه از هفت شاخه بالا یعنی شاخه هاي فورونیدا،
اکتوپروکتا یا Bryozoaو براکیوپودا در گروهی به نام لوفوفورداران ( Lophophorate
) Crest-bearsجاي داده می شوند. لوفوفورات چنین تعریف می شوند:
Aggregation of animals that posses a feeding structure known as a
lophophore
از بی مهره گان دهان ثانویه به مطالعه خارپوستان بسنده می کنیم.
شاخه خارپوستان Echinodermata
آشناترین جانوران سواحل دریاهاي آزاد را می توان در میان اعضاي این شاخه یافت. این شاخه
حدود 7000گونه زنده دارد که لاله هاي دریایی ،Sea liliesستاره هاي شکننده Brittle
، starsستاره هاي دریایی ، Sea starsتوتیا Urchinsو خیاران دریایی Sea
cucumbersاز نمونه هاي آشناي آن هستند. اندازه آنها از یک سانتی متر تا یک متر در ستاره
هاي دریایی و دو متر طول در خیاران دریایی متفاوت است. همگی دریازي و بنتیک اند.
خصوصیات اساسی این شاخه در Box 22Aتوضیح داده شده است.
ساختار بدن
خارپوستان در حالت بالغ داراي تقارن شعاعی اند اما در حالت لاروي تقارن دوطرفی دارند به
عبارتی این گروه بطور ثانویه داراي تقارن شعاعی اند.این گروه بر خلاف دیگر بی مهره گان
داراي اسکلت داخلی کلسیمی اند که منشاء مزودرمی دارد. این گروه داراي سیستم عروق آبی
Water vascular systemویژه اي هستند که نمود خارجی آن بخش خارجی Podia
پاهاي لوله اي است. بخشی از بدن که پاهاي لوله اي در آن حضور دارند بخش Ambulacraو
نواحی بین آن Interambulacraخوانده می شود. در محور میانی این موجودات صفحه
مرکزي Central discقرار دارد که در سمت اورال دهان و در بخش ابورال منافذ گنادها،
مخرج و منفذ خروجی سیستم عروق آبی Madreporiteدیده می شود.
دیواره بدن
دیواره بدن از لایه اپیدرم خارجی، استخوانچه هاي مزودرمی به نام ،Ossicleلایه ماهیچه اي و
پریتونیوم جداري تشکیل شده است. در بعضی از گروه ها، اجزاء انبرك شکلی به نام
Pedicellariaeدر روي سطح بدن وجود دارد که مانع چسبیدن انگلهاي خارجی به سطح بدن
شده و نیز در تمیز نگاه داشتن سطح بدن نیز نقش دارند. در بازو هاي ستاره هاي شکننده
استخوانچه ها بزرگ شده و به شکل مهره Vertebraتمامی مرکز بازو را اشغال می کنند.
سلوم
در خارپوستان سلوم دوره جنینی شامل سه جفت کیسه به نام هاي ,Protocoel, Mesocoel
Metacoelاست پروتوسل و مزوسل چپ سیستم عروق عروق آبی را می سازد و متاسل ها
حفره عمومی بدن را شکل می دهند. سلوم پوشیده از پریتونیوم مژه دار بوده که مایع سلومی را به
جریان می اندازد. مایع سومی حاوي سلولهاي سلومی Coelomocyteاست که در بسیاري از
خیاران دریایی و تعاد کمی از ستاره هاي شکننده هموگلوبین دارند.
سیستم عروق آبی
این موجودات داراي دستگاهی منحصر به فرد به نام سیستم عروق آبی Water vascular
systemمی باشند که در تمامی اعضاي شاخه با اندکی تغییر وجود دارد. این دستگاه بخشی از
حفره عمومی بدن است و از مجاري بسته اي تشکیل شده که پر از مایع است. اجزاء این دستگاه
عبارتند از یک مجراي ورودي به نام مادرپوریت Madreporiteکه شبیه یک غربال است و
آب از طریق آن با خارج دستگاه مبادله می شود. پس از مادرپوریت یک کانال سنگی Stone
canalوجود دارد که آب از طریق آن ورد یک کانال حلقوي Ring canalمی شود. در دیواره
کانال سنگی اجزاء اسکلتی سخت ته نشین شده اند. کانال حلقوي در بخش مرکزي بوده و با دو
اندام یکی امپول مانند به نام Polian vesicleو دیگري غده اي شکل به نام Tiedemann’s
bodiesدر ارتباط است.
فعالیت این دو مشخص نیست اما گفته می شود اجسام تیدمن کار تولید سلوموسیتها و ویزیکول
هاي پولین تنظیم فشار آب داخل سیستم عروق آبی را به عهده دارند. از کانال حلقوي پنج کانال
شعاعی Radial canalمنشاء می گیرند که در داخل بازوها تا انتهاي بازو امتداد می یابند. در
مسیر کانال شعاعی از هر طرف آن یک کانال کناري Lateral canalخارج می شود که به
پاهاي لوله اي متصل می شود. پاهاي لوله اي داراي دو بخش اصلی اند، آمپول داخلی
Ampullaو پاهاي لوله اي انتهایی .Tube footپاهاي لوله اي به خارج از بدن توسعه یافته
و در انتها داراي بخش بادکش مانند Suckerاست. پاهاي لوله اي در امر حرکت، گرفتن طعمه و
چسبیدن به سطح بستر دخالت دارند. سیستم عروق آبی فعالیت هاي گردش مواد ) و حرکت( را
بر عهده دارد.
دستگاه گوارش
در ستاره هاي دریایی دستگاه گوارش شامل دهان، معده، روده و رکتوم است. معده دوقسمتی
است، ناحیه کاردیاك و ناحیه پیلوریک، کیسه هاي کبدي به بخش پیلوریک متصل اند و مواد
هضم کننده را به معده می فرستند. در مارسانان کیسه هاي کبدي و مخرج وجود ندارند. در
اورکین هاي دریایی لوله گوارش کامل است. در ابتداي روده یک سیفون زانویی از روده جدا
شده، همراه روده چندین بار پیچ می خورد و در انتها به روده متصل می شود. این سیفون یک
مسیر جانبی براي گذشتن سریع آب فراهم می آورد. دستگاه گوارش اورکین ها در بخش دهانی
داراي ساختاري با دندان هاي سخت معدنی به نام Aristotle’s lanternاست که از صفحات
سخت کربنات کلسیم و ماهیچه هاي مرتبط با آن است. فانوس ارسطو فعالیتی مشابه با دندان را
انجام می دهد.
دستگاه وازنش
تبادل مواد زاید )آمونیک( توسط انتشار انجام می شود و حفره عمومی، دستگاه عروق آبی و
پوشش بدن در این فرایند نقش دارند.
دستگاه عصبی
دستگاه عصبی پراکنده است و مغز وجود ندارد. شامل سه بخش اصلی شبکه عصبی، حلقه عصبی
و اعصاب شعاعی است. شبکه عصبی به سه بخش سیستم دهانی Ectoneuralبا فعالیت حسی،
سیستم عمیق دهانی Hyponeuralبا فعالیت حرکتی و سیستم مقابل دهانی Entoneuralبا
فعالیت حسی – حرکتی تقسیم می شود.

اعضاي حسی
شامل اعضاي زیر است. اعضاي حسی ساده اپیدرمی که در ارتباط با سیستم اکتونورال می
باشند.گیرنده هاي نوري ویژه در ستاره هاي دریایی در نوك بازوها به نام .Optic cushion
استاتوسیت ها در بعضی از هولوترین ها. اندام هاي حسگر نیروي ثقل زمین به نام Sphaeridia
در بعضی از اکینوئیدها.
دستگاه گردش مواد
سیستم انتقال مواد شامل سه بخش است:
- 1سلوم و مایع سلومی
- 2سیستم عروق آبی
- 3سیستم خونی : Hemal systemسیستم خونی متشکل از حلقه خونی دهانی و حلقه
مقابل دهانی که هر کدام انشعاباتی به بازوها می فرستند و حلقه خونی معدي که اعصابی
را به کیسه هاي معدي می فرستد. این حلقه ها توسط یک کلافه رگی به هم متصل می
شوند که سینوس محوري Axial sinusیا اندام اسوا خوانده می شود. کار اندام اسوا
تولید آمیبوسیتها، ایجاد جریان مایع در دستگاه گردش خون و تنظیم جریان آب
مادرپوریت است.
قلب وجود ندارد و جریان آرام مواد توسط مژه هاي پوشاننده رگهاي بزرگ صورت می گیرد.
تبادلات گازي
توسط انتشار در سطح بدن و سیستم عروق آبی ) پاپیلهاي سطح بدن و پاهاي لوله اي( صورت
می گیرد. در مارسانان پنج جفت کیسه به نام Bursaبوسیله شکافهایی به خارج باز می شوند
که عمل تنفسی دارند. در اورکینها ده عدد برانشی پوستی وجود دارد که به وسیله لوله اي به حفره
عمومی بدن راه دارند. در خیاران دریایی تنفس توسط درخت تنفسی Respiratory treeیا
ریه هاي ابی صورت می گیرد. که به تعداد یک جفت به ابتداي کلواك متصل اند و آب توسط
حرکات کلواك به داخل آن پمپ می شود. انشعابات درخت تنفسی در داخل سلوم شناور بوده و
به ریه چپ با شبکه رگی مرتبط است.
تولید مثل
داراي قدرت ترمیم بسیار زیاد اند. گاهی خاصیت خودبري Autotomyدر بعضی از ستاره
هاي دریایی دیده می شود. تولید مثل غیر جنسی در بعضی ستاره هاي دریایی و مارسانان توسط
فرایند Fissiparityاتفاق می افتد. در این فرایند صفحه مرکزي به دو بخش تقسیم شده و هر
بخش توسط فرایند ترمیم یک فرد کامل را می سازد.
غالبا" دوپایه Dioeciousاند، گنادها بزرگ و داراي مجاري ساده است. لقاح خارجی است و
در آب دریا صورت می گیرد. رشد می تواند مستقیم یا غیر مستقیم با لارو مژك داري با ردیف
هاي طولی باشد. لارو در رده هاي مختلف تا حدودي متفاوت بوده و اسامی مختلف دارد. لارو
رده لاله وشان ، Doliolariaدر خیاران دریایی ، Auricolariaدر اوکین ها
Bipinnaria و در ستاره هاي دریاییOphiopluteus ، در مارسانانEchinopluteus
است که بعد از کمی رشد تبدیل به Brachiolariaمی شود.
تسهیم بصورت رادیال و کامل بوده و الگوي رشد دهان ثانویه اي است.
اکولوژي
خارپوستان محدود به دریا هستند و در تمام دریاها یافت می شوند. غالبا" موجوداتی کف زي
هستند که روي سطح بستر می خزند و غذاي خود را جستجو می کنند، لاله هاي دریایی وضعیتی
برعکس دارند. آنها بطور وارونه به شکلی که بازو هایشان رو به بالا است روي سطح بستر ثابت
می شوند و از مواد غذایی که روي بازوهایشان می افتد تغذیه می کنند )فیلتر فیدري(. ستاره هاي
دریایی و اورکین ها شکارگراند.
رده بندي
این شاخه به پنج رده تقسیم می شود
-1رده لاله وشان : Crinoideaشامل لاله هاي دریایی ، Sea liliesبخش مرکزي به شکل
فنجان است و کالیکس Calyxخوانده می شود. دهان در سمت بالاي کالیکس قرار می گیرد. در
بعضی از گروهها ساقه اي وجود دارد که پایه کالیکس را به سطح بستر متصل می کند. شکاف
آمبوراکلار باز، صفحات اسکلتی در کالیکس به هم متصل شده، اما در بقیه نقاط بدن مفصل دار و
متحرك است. فاقد مادرپوریت خارجی، دهان و مخرج در سطح دهانی قرار دارد.
-2رده ستاره سانان : Asteroideaستاره هاي دریاي، داراي پنج بازو، دهان به سمت پایین
بطوري که روي سطح بستر قرار می گیرد و مخرج در سطح مقابل دهانی قرار می گیرد. شکافهاي
آمبولاکلار باز، پاهاي لوله اي داراي آمپولهاي داخلی و مادرپوریت در سطح مقابل دهانی.
-3رده مارسانان : Ophiuroideaستاره هاي شکننده، داراي پنج بازوي منشعب یا غیر
منشعب مفصل دار، شکافهاي آمبولاکلار بسته، سلوم در بازو ها به دلیل اسکلت توسعه یافته
متشکل از مهره هاي پشت سر هم به شدت کاهش یافته، پاهاي لوله اي داراي آمپول داخلی اما
فاقد بادکش ، Suckerفاقد مخرج و مادرپوریت در سمت دهانی.
-4رده خارداران : Echinoideaتوتیا Urchinsو سکه هاي دریایی . Sand dollarsبدن
کروي یا قرصی شکل، داراي صفحات اسکلتی که توسط یک بستر کلاژنی به هم متصل اند،
شکاف آمبولاکلار بسته، داراي آرواره هاي داخلی به نام فانوس ارسطو.
-5رده خیاران دریایی : Holothuroideaشامل خیاران دریایی. بدن نرم، در جهت دهانی –
مقابل دهانی طویل شده، اسکلت به استخوانچه هاي مجزا Ossiclesکاهش یافته، سطح پشتی
داراي دو ردیف آمبولاکلار ) ( Biviumو سطح شکمی سه ردیف ) ،( Triviumدر بعضی
موارد پاهاي لوله اي کاملا" ناپدید شده اند، مادرپوریت داخلی، شکاف آمبولاکلار بسته، داراي
حلقه اي از شکافهاي تغذیه اي در اطراف دهان.

مطالب تصادفی:

کانال تلگرامی بیوتکنولوژی و زیست شناسی اینستاگرام بیوتکنولوژی, bio1 ریسرچ گیت گوگل اسکولار بیوتکنولوژی لینکدین بیوتکنولوژی
تمام حقوق این سایت متعلق به گروه bio1 به سرپرستی پوریا غلامی تیلکو می باشد . نقل مطالب متمم بدون ذکر منبع، تخلف محسوب شده و متخلفین بر اساس قوانین جاری کشور مورد پیگرد قانونی قرار می گیرند.

جستجو